B. Geschlechtswechsel, Geschlechterverhältnisse und die Auswirkungen des Fischfangs
Zackenbarsche werden normalerweise als protogyne Hermaphroditen betrachtet (Shapiro, 1987a). Obwohl bei einigen Arten primäre Männchen vorkommen können (Sadovy et al., 1994), werden juvenile Zackenbarsche typischerweise geschlechtsreif und funktionieren als Weibchen. Männchen werden produziert, wenn erwachsene Weibchen das Geschlecht wechseln. Daher ist das Geschlechterverhältnis tendenziell weiblich, obwohl es große Unterschiede sowohl zwischen den Arten als auch innerhalb der Arten gibt (Shapiro, 1987a). Rotbarsche und Knebel haben ein stark weiblich geprägtes Geschlechterverhältnis, obwohl das Verhältnis von Weibchen zu Männchen um mehr als das 7-fache bzw. 12-fache variiert. Andere Arten wie Nassau-Zackenbarsche und Gelbflossen-Zackenbarsche (Myctoperca venenosa) scheinen sich einem Geschlechterverhältnis von 1:1 anzunähern.
Der Geschlechtswechsel bei sequentiellen Hermaphroditen wurde als alters- oder größenabhängig (Bullough, 1947; McErlean und Smith, 1964) und verhaltensmäßig (sozial) vermittelt (Shapiro, 1987b) beschrieben. Der sozial vermittelte Geschlechtswechsel erfolgt entweder durch die Beurteilung der Größe (Ross et al., 1990; Lutnesky, 1994) oder des Geschlechterverhältnisses (Shapiro und Lubbock, 1980). Bei der Beurteilung des Größenverhältnisses wechselt ein Weibchen das Geschlecht, wenn es ein bestimmtes Verhältnis von kleineren zu größeren Individuen innerhalb der sozialen Gruppe wahrnimmt. Die Theorie der Geschlechtszuordnung legt nahe, dass die Bewertung des Geschlechterverhältnisses die Rate des Geschlechtswechsels bestimmt (Charnov, 1982). Wenn es zum Beispiel viele Männchen gibt, wird der Anteil der Weibchen, die das Geschlecht wechseln, gering sein; umgekehrt werden mehr Weibchen das Geschlecht wechseln, wenn Männchen selten sind. Obwohl der genaue Mechanismus des Geschlechtswechsels für keinen Zackenbarsch bestimmt wurde, ist die Konsequenz unabhängig vom Mechanismus, dass die größten Tiere in der Population dazu neigen, nur ein Geschlecht zu haben.
Geschlechtsverhältnis- oder Größenverhältnis-Bewertungen können nur stattfinden, wenn beide Geschlechter anwesend sind, also muss es genügend Gelegenheiten in Zeit und Raum für Individuen geben, um das Geschlechts-/Größenverhältnis der Population zu bewerten. Diese Gelegenheiten sind von Art zu Art sehr unterschiedlich und hängen von der Neigung ab, in Aggregationen zu laichen oder von der Neigung, dass beide Geschlechter das ganze Jahr über gemeinsam vorkommen. Zum Beispiel kommen bei Rothirschen (Shapiro, 1987a; Sadovy et al., 1994) und Knebeln (Coleman et al., 1996) Männchen und Weibchen nur während der Laichzeit zusammen vor. Außerhalb der Laichzeit halten sich die Weibchen küstennah in geringeren Tiefen auf und die Männchen bleiben küstenfern. Im Gegensatz dazu kommen beim Roten Zackenbarsch (Ephinephelus morio) Weibchen und Männchen das ganze Jahr über gemeinsam vor. Somit ist die Fähigkeit der Weibchen, ihren potenziellen zukünftigen Reproduktionswert als Männchen einzuschätzen, bei Arten, die Laichaggregationen bilden, auf einen Zeitraum von Tagen bis Wochen beschränkt, während andere Zackenbarsche das Geschlechterverhältnis möglicherweise das ganze Jahr über einschätzen können (Shapiro, 1987a).
Die Ausbeutung von Zackenbarsch-Aggregationen hat eindeutig tiefgreifende Auswirkungen auf ihre Reproduktionsökologie. Wenn größere und ältere Fische anfälliger für den Fang sind – z. B. wenn selektiv nach verhaltensdominanten Männchen gefischt wird -, dann wird der Anteil der Männchen in einer Population abnehmen, da Männchen das Endgeschlecht sind (Abb. 4) (Coleman et al., 1996; Vincent und Sadovy, 1998). Über geschlechtsselektives Fischen wurde bei Laichaggregationen von Köhler und Steinbeißer berichtet, weil die Männchen hoch in der Wassersäule blieben und die Köderhaken aggressiver nahmen als die Weibchen (Gilmore und Jones, 1992; R. G. Gilmore, persönliche Mitteilung, zitiert in Coleman et al, 1996).
Abbildung 4. Größenhäufigkeitsverteilungen für Knebel (Mycteroperca microlepis) im östlichen Golf von Mexiko vor (1977-1980) und nach dem Beginn des intensiven Fischereidrucks. Sowohl die Größe als auch das Geschlechterverhältnis der Knebel scheinen auf die Fischerei reagiert zu haben.
Daten stammen aus Koenig et al. (1996).Copyright © 1996
Wenn der Geschlechtswechsel sozial vermittelt ist, sollte eine Verringerung des Anteils der Männchen zu einer kompensatorischen Erhöhung der Rate des Geschlechtswechsels von Weibchen zu Männchen führen (Coleman et al., 1996; Vincent und Sadovy, 1998). In Studien an kleinwüchsigen Rifffischen (Pseudanthias squamipinnis und Blaukopf-Lippfisch, Thalassoma bifasciatum) führte das Entfernen von Männchen zu einem vorübergehenden Anstieg des weiblichen Geschlechtsverhältnisses, der schnell wieder verschwand, da die Weibchen zum Ausgleich das Geschlecht wechselten (Shapiro, 1980;
Warner und Swearer, 1991). Zackenbarsche, die in Aggregationen laichen, scheinen nicht in der Lage zu sein, den Verlust von Männchen zu kompensieren. Vielleicht stört das schnelle und drastische Entfernen von Männchen beim Fischen in Aggregationen das sozial vermittelte System des Geschlechtswechsels, so dass die kompensatorische Reaktion außer Kraft gesetzt wird (Collins et al., 1987; Hood und Schleider, 1992; Coleman et al., 1996; McGovern et al., 1998). Der Beginn der Geschlechtsumwandlung bei P. squamipinnis (einer weitgehend nicht ausgebeuteten Serranide) kündigt sich dadurch an, dass die Weibchen vor dem morphologischen Nachweis der Geschlechtsumwandlung stereotype männliche Verhaltensweisen annehmen (Shapiro, 1987a); dies könnte darauf hindeuten, dass geschlechtsumwandelnde Weibchen ausgebeuteter Serraniden auch verhaltensdominant und anfälliger für die Fischerei wären, was den Mechanismus der Geschlechtsumwandlung und das Fortpflanzungssystem weiter stören würde.
Die Befischung von Ansammlungen muss nicht größen- oder geschlechtsselektiv sein, um die Fortpflanzung zu stören, wenn die Mitglieder der Gruppe voneinander abhängig sind, um sich gegenseitig zum Laichen zu rufen (Coleman et al, 1996) oder wenn es eine Schwellengröße für die Laichaggregation gibt, unterhalb derer die Balz abnimmt oder aufhört (Vincent und Sadovy, 1998). Wenn Individuen wiederholt zum Laichen an einen Ort zurückkehren (Gilmore und Jones, 1992), kann das Entfernen älterer Fische dazu führen, dass es keine erfahrenen Fische mehr gibt, denen neue Rekruten zu den traditionellen Laichplätzen folgen können, was zum Verschwinden der Ansammlung führt. Dieses Phänomen verursachte wahrscheinlich den Zusammenbruch der Nassau-Zackenbarsch-Fischerei in der Karibik und im südöstlichen Atlantik der USA (Olson und LaPlace, 1979; Bannerot et al., 1987; Sadovy, 1994). Selbst wenn die Aggregationen funktionsfähig bleiben, könnte eine Verringerung der Anzahl der Männchen an den Laichplätzen zu einer Spermienlimitierung führen (Shapiro et al., 1994b) oder zu einer Störung der sozialen Hierarchien, die dazu führt, dass einige Weibchen nicht laichen. Coleman et al. (1996) fanden zum Beispiel in den Eierstöcken von Knebeln ungewöhnlich hohe Raten von Atresien, die sie auf nicht abgelegte Eier zurückführten, die aus verlorenen Laichmöglichkeiten resultierten.