B. Changement de sexe, sex-ratio et effets de la pêche
Les mérous sont généralement considérés comme des hermaphrodites protogynes (Shapiro, 1987a). Bien que des mâles primaires puissent exister chez certaines espèces (Sadovy et al., 1994), les mérous juvéniles arrivent généralement à maturité et fonctionnent comme des femelles. Les mâles sont produits lorsque les femelles adultes changent de sexe. Ainsi, le rapport des sexes tend à être biaisé par les femelles, bien qu’il y ait une grande variation à la fois parmi et au sein des espèces (Shapiro, 1987a). Les biches et les gags rouges ont un sex-ratio fortement biaisé par les femelles, bien que le rapport entre les femelles et les mâles varie respectivement de plus de 7 fois et de 12 fois. D’autres espèces telles que les mérous de Nassau et les mérous à nageoires jaunes, (Myctoperca venenosa) semblent s’approcher d’un rapport sexuel de 1:1.
Le changement de sexe chez les hermaphrodites séquentiels a été suggéré comme dépendant de l’âge ou de la taille (Bullough, 1947 ; McErlean et Smith, 1964) et médié par le comportement (socialement) (Shapiro, 1987b). Le changement de sexe à médiation sociale se produit soit par l’évaluation de la taille (Ross et al., 1990 ; Lutnesky, 1994) ou du rapport sexuel (Shapiro et Lubbock, 1980). Dans l’évaluation du rapport de taille, une femelle change de sexe lorsqu’elle perçoit un certain rapport entre les individus plus petits et plus grands au sein du groupe social. La théorie de l’allocation sexuelle suggère que l’évaluation du sex-ratio déterminerait le taux de changement de sexe (Charnov, 1982). Par exemple, lorsque les mâles sont abondants, la proportion de femelles qui changent de sexe sera faible ; à l’inverse, lorsque les mâles sont rares, davantage de femelles changeront de sexe. Bien que le mécanisme exact du changement de sexe n’ait été déterminé pour aucun mérou, quel que soit le mécanisme, la conséquence est que les plus grands animaux de la population ont tendance à être tous d’un seul sexe.
Les évaluations du sex-ratio ou du size-ratio ne peuvent avoir lieu que lorsque les deux sexes sont présents, il doit donc y avoir suffisamment d’opportunités dans le temps et dans l’espace pour que les individus puissent évaluer les rapports sexe/taille de la population. Ces possibilités varient considérablement d’une espèce à l’autre, en fonction de leur propension à frayer en agrégats ou de la propension des deux sexes à coexister toute l’année. Par exemple, chez les biches rouges (Shapiro, 1987a ; Sadovy et al., 1994) et les gags (Coleman et al., 1996), les mâles et les femelles ne coexistent que pendant la saison du frai. En dehors de la période de frai, les femelles sont présentes sur le littoral à des profondeurs moindres et les mâles restent au large. A l’inverse, les femelles et les mâles du mérou rouge (Ephinephelus morio) coexistent toute l’année. Ainsi, la capacité des femelles à évaluer leur future valeur reproductive potentielle en tant que mâle est limitée à une période de quelques jours à quelques semaines pour les espèces qui forment des agrégations de frai, alors que d’autres mérous peuvent être capables d’évaluer les rapports sexuels tout au long de l’année (Shapiro, 1987a).
L’exploitation des agrégations de mérous a clairement des implications profondes sur leur écologie reproductive. Si les poissons plus grands et plus âgés sont plus vulnérables à la capture – par exemple, s’il y a une pêche sélective des mâles dominants sur le plan comportemental – alors la proportion de mâles dans une population diminuera, car les mâles sont le sexe terminal (figure 4) (Coleman et al., 1996 ; Vincent et Sadovy, 1998). Une pêche sélective en fonction du sexe a été signalée sur des agrégations de frai de gags et de scamps, parce que les mâles restaient haut dans la colonne d’eau et prenaient les hameçons appâtés de façon plus agressive que les femelles (Gilmore et Jones, 1992 ; R. G. Gilmore, communication personnelle, cité dans Coleman et al, 1996).
Si le changement de sexe est socialement médié, les réductions de la proportion de mâles devraient entraîner une augmentation compensatoire du taux de changement de sexe des femelles en mâles (Coleman et al., 1996 ; Vincent et Sadovy, 1998). Dans des études sur des poissons de récif à petit corps (Pseudanthias squamipinnis et le lapin à tête bleue, Thalassoma bifasciatum), l’élimination des mâles a créé des augmentations temporaires du sex-ratio féminin qui ont rapidement disparu car les femelles ont changé de sexe en compensation (Shapiro, 1980;
Warner et Swearer, 1991). Les mérous qui se reproduisent en agrégations semblent incapables de compenser la perte des mâles. Peut-être que le retrait rapide et drastique des mâles de la pêche sur les agrégations perturbe le système socialement médiatisé du changement de sexe de telle sorte que la réponse compensatoire est annulée (Collins et al., 1987 ; Hood et Schleider, 1992 ; Coleman et al., 1996 ; McGovern et al., 1998). L’initiation du changement de sexe chez P. squamipinnis (un serranidé largement inexploité) est annoncée par les femelles adoptant des comportements mâles stéréotypés avant la preuve morphologique du changement de sexe (Shapiro, 1987a) ; cela peut suggérer que les femelles changeant de sexe des serranidés exploités seraient également dominantes sur le plan comportemental et plus vulnérables à la pêche, ce qui perturberait davantage le mécanisme de changement de sexe et le système de reproduction.
La pêche sur les agrégations n’a pas besoin d’être sélective en termes de taille ou de sexe pour perturber la reproduction si les membres du groupe dépendent les uns des autres pour les indices de frai (Coleman et al, 1996) ou s’il existe une taille seuil pour l’agrégation de frai en dessous de laquelle la parade nuptiale diminue ou cesse (Vincent et Sadovy, 1998). De plus, lorsque les individus reviennent sur un site à plusieurs reprises pour frayer (Gilmore et Jones, 1992), l’élimination des poissons plus âgés peut ne laisser aucun poisson expérimenté que les nouvelles recrues pourraient suivre vers les sites de frai traditionnels, ce qui entraîne la disparition de l’agrégation. Ce phénomène a probablement causé l’effondrement des pêcheries de mérous Nassau dans les Caraïbes et le sud-est de l’Atlantique américain (Olson et LaPlace, 1979 ; Bannerot et al., 1987 ; Sadovy, 1994). Même lorsque les agrégations restent fonctionnelles, la réduction du nombre de mâles dans les agrégations de frai pourrait entraîner une limitation des spermatozoïdes (Shapiro et al., 1994b), ou une perturbation des hiérarchies sociales qui fait que certaines femelles ne fraient pas. Par exemple, Coleman et al. (1996) ont trouvé dans les ovaires de gag des taux inhabituellement élevés d’atrésie qu’ils ont attribués à des œufs non pondus résultant de la perte de possibilités de frai.