B. Sex Change, Sex Ratios, and the Effects of Fishing
Grupery są zwykle uważane za hermafrodyty protoginiczne (Shapiro, 1987a). Chociaż u niektórych gatunków mogą występować samce pierwotne (Sadovy i in., 1994), młode przegrzebki zazwyczaj dojrzewają i funkcjonują jako samice. Samce są produkowane, gdy dorosłe samice zmieniają płeć. W związku z tym proporcje płciowe są raczej żeńskie, choć istnieje duże zróżnicowanie zarówno pomiędzy gatunkami, jak i w ich obrębie (Shapiro, 1987a). Red hinds i gags mają wysoce żeńskie proporcje płci, choć stosunek samic do samców różni się odpowiednio ponad 7-krotnie i 12-krotnie. Inne gatunki, takie jak Nassau groupers i yellowfin groupers, (Myctoperca venenosa) wydają się zbliżać do stosunku płci 1:1.
Zmiana płci u sekwencyjnych hermafrodytów została zasugerowana jako zależna od wieku lub rozmiaru (Bullough, 1947; McErlean i Smith, 1964) i behawioralnie (społecznie) zapośredniczona (Shapiro, 1987b). Zapośredniczona społecznie zmiana płci zachodzi albo poprzez ocenę wielkości (Ross i in., 1990; Lutnesky, 1994), albo stosunku płci (Shapiro i Lubbock, 1980). W ocenie stosunku wielkości samica zmienia płeć, gdy dostrzega w grupie społecznej pewien stosunek osobników mniejszych do większych. Teoria alokacji płci sugeruje, że ocena proporcji płci determinuje tempo zmiany płci (Charnov, 1982). Na przykład, gdy samców jest dużo, odsetek samic zmieniających płeć będzie niski; i odwrotnie, gdy samce są rzadkie, więcej samic będzie zmieniać płeć. Chociaż dokładny mechanizm zmiany płci nie został określony dla żadnej z grup, niezależnie od mechanizmu, konsekwencją jest to, że największe zwierzęta w populacji mają tendencję do bycia osobnikami jednej płci.
Oceny stosunku płci lub stosunku wielkości mogą mieć miejsce tylko wtedy, gdy obie płcie są obecne, więc muszą istnieć wystarczające możliwości w czasie i przestrzeni dla osobników, aby ocenić stosunek płci do wielkości populacji. Możliwości te będą bardzo różne dla poszczególnych gatunków, w zależności od ich skłonności do tarła w skupiskach lub skłonności do współwystępowania obu płci przez cały rok. Na przykład, u kuraków czerwonych (Shapiro, 1987a; Sadovy et al., 1994) i jelonków rogacza (Coleman et al., 1996) samce i samice współwystępują tylko w okresie tarła. Poza okresem tarła samice występują w strefie przybrzeżnej na płytszych głębokościach, a samce pozostają w strefie przybrzeżnej. Z kolei samice i samce karmazyna (Ephinephelus morio) współwystępują przez cały rok. Tak więc zdolność samic do oceny ich potencjalnej przyszłej wartości reprodukcyjnej jako samca jest ograniczona do okresu dni do tygodni dla gatunków, które tworzą agregacje tarłowe, podczas gdy inne grupery mogą być w stanie oceniać proporcje płci przez cały rok (Shapiro, 1987a).
Eksploatacja agregacji gruperów wyraźnie ma głębokie implikacje dla ich ekologii reprodukcyjnej. Jeśli większe i starsze ryby są bardziej podatne na schwytanie – na przykład, jeśli istnieje selektywny połów dominujących behawioralnie samców – wówczas odsetek samców w populacji zmniejszy się, ponieważ samce są płcią skrajną (Rys. 4) (Coleman i in., 1996; Vincent i Sadovy, 1998). Połowy selektywne ze względu na płeć odnotowano w przypadku skupisk tarłowych babek i cierników, ponieważ samce pozostawały wysoko w słupie wody i chwytały haczyki z przynętą bardziej agresywnie niż samice (Gilmore i Jones, 1992; R. G. Gilmore, komunikacja osobista, cyt. w Coleman i in, 1996).
RYSUNEK 4. Rozkłady częstości rozmiarów dla jelca (Mycteroperca microlepis) we wschodniej części Zatoki Meksykańskiej przed (1977-1980) i po rozpoczęciu intensywnej presji połowowej. Zarówno rozmiar jak i stosunek płci knebla wydają się odpowiadać na połowy.
Dane pochodzą od Koenig et al. (1996).Copyright © 1996
Jeśli zmiana płci jest uwarunkowana społecznie, redukcje w proporcji samców powinny skutkować kompensacyjnym wzrostem tempa zmiany płci samic na samce (Coleman et al., 1996; Vincent i Sadovy, 1998). W badaniach nad małymi rybami rafowymi (Pseudanthias squamipinnis i płetwal błękitny, Thalassoma bifasciatum), usunięcie samców spowodowało tymczasowy wzrost stosunku płci samic, który szybko zniknął, ponieważ samice zmieniły płeć w ramach kompensacji (Shapiro, 1980;
Warner i Swearer, 1991). Grupowce, które składają ikrę w skupiskach, wydają się niezdolne do kompensacji utraty samców. Być może szybkie i drastyczne usunięcie samców z połowów na skupiskach zakłóca społecznie zapośredniczony system zmiany płci, tak że reakcja kompensacyjna zostaje zniwelowana (Collins i in., 1987; Hood i Schleider, 1992; Coleman i in., 1996; McGovern i in., 1998). Zapoczątkowanie zmiany płci u P. squamipinnis (w dużej mierze nie eksploatowanego serranida) jest zwiastowane przez samice przyjmujące stereotypowe męskie zachowania przed morfologicznymi dowodami zmiany płci (Shapiro, 1987a); może to sugerować, że zmieniające płeć samice eksploatowanych serranidów byłyby również behawioralnie dominujące i bardziej podatne na połowy, co jeszcze bardziej zakłóciłoby mechanizm zmiany płci i system hodowlany.
Połowy na skupiskach nie muszą być selektywne pod względem wielkości lub płci, aby zakłócić reprodukcję, jeśli członkowie grupy zależą od siebie nawzajem dla wskazówek dotyczących tarła (Coleman i in., 1996) lub jeśli istnieje rozmiar progowy dla agregacji tarłowej, poniżej którego zaloty maleją lub ustają (Vincent i Sadovy, 1998). Ponadto, gdy osobniki powracają do danego miejsca wielokrotnie w celu odbycia tarła (Gilmore i Jones, 1992), usunięcie starszych ryb może spowodować brak doświadczonych ryb, za którymi nowe osobniki mogłyby podążać do tradycyjnych miejsc tarła, co prowadzi do zaniku skupiska. Zjawisko to prawdopodobnie spowodowało załamanie się połowów kiryska Nassau na Karaibach i południowo-wschodnim Atlantyku USA (Olson i LaPlace, 1979; Bannerot et al., 1987; Sadovy, 1994). Nawet jeśli skupiska pozostają funkcjonalne, zmniejszenie liczby samców w skupiskach tarłowych może skutkować ograniczeniem ilości spermy (Shapiro i in., 1994b) lub zaburzeniem hierarchii społecznej, w wyniku czego niektóre samice nie składają ikry. Na przykład, Coleman et al. (1996) znaleźli w jajnikach knebla niezwykle wysokie wskaźniki atrezji, które przypisali nieopierzonym ikrom wynikającym z utraconych możliwości tarła.
.