B. Geslachtsverandering, geslachtsverhoudingen en de effecten van visserij
Groepbaarzen worden gewoonlijk beschouwd als protogynne hermafrodieten (Shapiro, 1987a). Hoewel primaire mannetjes bij sommige soorten kunnen voorkomen (Sadovy et al., 1994), worden juveniele tandbaarzen meestal volwassen en functioneren als vrouwtjes. Mannetjes worden geproduceerd wanneer volwassen wijfjes van geslacht veranderen. De geslachtsverhoudingen zijn dus meestal vrouwelijk, hoewel er grote variatie is, zowel tussen als binnen de soorten (Shapiro, 1987a). De geslachtsratio’s van roodhinden en kieuwbaarzen zijn sterk vrouwelijk, hoewel de verhouding vrouwtjes/ mannetjes respectievelijk meer dan 7 en 12 keer zo groot is. Andere soorten, zoals de Nassau- en de geelvinbaars (Myctoperca venenosa) lijken een geslachtsverhouding van 1:1 te benaderen.
Sekseverandering bij sequentiële hermafrodieten zou afhankelijk zijn van leeftijd of grootte (Bullough, 1947; McErlean en Smith, 1964) en van gedrag (sociaal) (Shapiro, 1987b). Sociaal gemedieerde geslachtsverandering vindt plaats door beoordeling van grootte (Ross et al., 1990; Lutnesky, 1994) of geslachtsverhouding (Shapiro and Lubbock, 1980). Bij de beoordeling van de grootte-ratio verandert een wijfje van geslacht wanneer ze een bepaalde verhouding tussen kleinere en grotere individuen binnen de sociale groep waarneemt. De geslachtstoewijzingstheorie suggereert dat de beoordeling van de geslachtsverhouding de snelheid van de geslachtsverandering zou bepalen (Charnov, 1982). Bijvoorbeeld, waar mannetjes in overvloed aanwezig zijn, zal het aantal wijfjes dat van geslacht verandert laag zijn; omgekeerd, wanneer mannetjes zeldzaam zijn, zullen meer wijfjes van geslacht veranderen.
Het exacte mechanisme van geslachtsverandering is voor geen enkele tandbaars vastgesteld, maar wat het mechanisme ook is, het gevolg is dat de grootste dieren in de populatie meestal van één geslacht zijn.
Evaluaties van de geslachts- of grootteverhouding kunnen alleen plaatsvinden als beide geslachten aanwezig zijn, dus moeten er voldoende mogelijkheden in tijd en ruimte zijn voor individuen om de geslachts-/grootteverhoudingen in de populatie te evalueren. Deze mogelijkheden zullen sterk variëren naargelang van de soort, afhankelijk van de neiging om in aggregaties te paaien of van de neiging van beide geslachten om het hele jaar door samen voor te komen. Bij de hinde (Shapiro, 1987a; Sadovy et al., 1994) en de gaffelkabeljauw (Coleman et al., 1996) bijvoorbeeld komen mannetjes en wijfjes alleen tijdens het paaiseizoen samen voor. Buiten de paaiperiode blijven de vrouwtjes ondieper in de kustwateren en de mannetjes op volle zee. Bij de zeebaars (Ephinephelus morio) daarentegen komen vrouwtjes en mannetjes het hele jaar door samen voor. Het vermogen van vrouwtjes om hun potentiële toekomstige reproductieve waarde als mannetjes in te schatten is dus beperkt tot een periode van dagen tot weken voor soorten die paaibundels vormen, terwijl andere tandbaarzen in staat zijn om het hele jaar door de geslachtsverhoudingen in te schatten (Shapiro, 1987a).
Exploitatie van tandbaars-bundels heeft duidelijk ingrijpende gevolgen voor hun reproductieve ecologie. Als grotere en oudere vissen kwetsbaarder zijn voor vangst – bijvoorbeeld als er selectief wordt gevist op gedragsmatig dominante mannetjes – dan zal het aandeel mannetjes in een populatie afnemen, omdat mannetjes het laatste geslacht zijn (Fig. 4) (Coleman et al., 1996; Vincent and Sadovy, 1998). Er is melding gemaakt van sekseselectieve visserij op paaibestanden van grondels en scharretongen, omdat de mannetjes hoog in de waterkolom bleven en agressiever haken dan de wijfjes (Gilmore and Jones, 1992; R.G. Gilmore, persoonlijke mededeling, geciteerd in Coleman et al, 1996).
FIGUUR 4. Figuur 4. Verdelingen van de groottefrequenties van zeebaarzen (Mycteroperca microlepis) in de oostelijke Golf van Mexico vóór (1977-1980) en na het begin van de intense visserijdruk. Zowel de grootte als de geslachtsratio van zeebaarzen lijken te hebben gereageerd op de visserij.
De gegevens zijn afkomstig van Koenig et al. (1996).Copyright © 1996
Als geslachtsverandering sociaal wordt bemiddeld, zou een afname van het aantal mannetjes moeten resulteren in een compenserende toename van de geslachtsverandering van vrouwtjes naar mannetjes (Coleman et al., 1996; Vincent en Sadovy, 1998). In studies over rifvissen met kleine lichaamsdelen (Pseudanthias squamipinnis en Thalassoma bifasciatum) leidde het verwijderen van mannetjes tot een tijdelijke toename van de geslachtsverhouding tussen vrouwtjes, die echter snel verdween omdat de vrouwtjes ter compensatie van de geslachtsverandering van mannetjes veranderden (Shapiro, 1980;
Warner en Swearer, 1991). Groupers die in aggregaties paaien, blijken niet in staat het verlies van mannetjes te compenseren. Misschien verstoort de snelle en drastische verwijdering van mannetjes uit de visserij op aggregaties het sociaal gemedieerde systeem van geslachtsverandering zodanig dat de compensatoire reactie wordt overruled (Collins et al., 1987; Hood en Schleider, 1992; Coleman et al., 1996; McGovern et al., 1998). Het begin van de geslachtsverandering bij P. squamipinnis (een grotendeels niet geëxploiteerde serranide) wordt aangekondigd door vrouwtjes die stereotiep mannelijk gedrag overnemen voordat morfologisch bewijs van geslachtsverandering bestaat (Shapiro, 1987a); dit kan suggereren dat geslachtsveranderende vrouwtjes van geëxploiteerde serraniden ook gedragsdominant en kwetsbaarder voor bevissing zouden zijn, waardoor het mechanisme van geslachtsverandering en het voortplantingssysteem verder verstoord zouden worden.
Vissen op aggregaties behoeft niet selectief te zijn qua grootte of geslacht om de voortplanting te verstoren als de leden van de groep van elkaar afhankelijk zijn voor paai-signalen (Coleman et al., 1996) of als er een drempelgrootte voor de paaibundel is waaronder de balts afneemt of ophoudt (Vincent en Sadovy, 1998). Wanneer individuen herhaaldelijk naar een bepaalde plaats terugkeren om kuit te schieten (Gilmore and Jones, 1992), kan het gebeuren dat door het weghalen van oudere vissen er geen ervaren vissen meer zijn die nieuwe rekruten kunnen volgen naar de traditionele paaiplaatsen, met als gevolg dat de aggregatie verdwijnt. Dit fenomeen heeft waarschijnlijk de ineenstorting veroorzaakt van de visserij op Nassau tandbaarzen in het Caribisch gebied en het zuidoostelijk deel van de Atlantische Oceaan van de V.S. (Olson en LaPlace, 1979; Bannerot et al., 1987; Sadovy, 1994). Zelfs wanneer de aggregaties functioneel blijven, kan een vermindering van het aantal mannetjes bij de paaibare aggregaties leiden tot een beperking van het sperma (Shapiro et al., 1994b), of tot een verstoring van de sociale hiërarchieën waardoor sommige wijfjes niet meer paaien. Coleman et al. (1996) vonden bijvoorbeeld in de eierstokken van knaagbaarzen ongewoon hoge percentages atresie, die zij toeschrijven aan niet-uitgezaaide eieren als gevolg van verloren paaimogelijkheden.