B. Cambio di sesso, rapporti sessuali ed effetti della pesca
Le cernie sono generalmente considerate ermafroditi protogini (Shapiro, 1987a). Anche se i maschi primari possono verificarsi in alcune specie (Sadovy et al., 1994), le cernie giovanili tipicamente maturano e funzionano come femmine. I maschi sono prodotti quando le femmine adulte cambiano sesso. Quindi, i rapporti tra i sessi tendono ad essere orientati verso le femmine, anche se c’è una grande variazione sia tra le specie che all’interno delle stesse (Shapiro, 1987a). Le cernie rosse e i gags hanno rapporti sessuali fortemente orientati verso le femmine, sebbene il rapporto tra femmine e maschi vari più di 7 volte e 12 volte, rispettivamente. Altre specie come le cernie di Nassau e le cernie a pinna gialla (Myctoperca venenosa) sembrano avvicinarsi ad un rapporto tra i sessi di 1:1.
Il cambio di sesso negli ermafroditi sequenziali è stato suggerito essere dipendente dall’età o dalla taglia (Bullough, 1947; McErlean e Smith, 1964) e mediato dal comportamento (socialmente) (Shapiro, 1987b). Il cambiamento di sesso socialmente mediato avviene attraverso la valutazione della taglia (Ross et al., 1990; Lutnesky, 1994) o del rapporto tra i sessi (Shapiro e Lubbock, 1980). Nella valutazione del rapporto di dimensioni, una femmina cambia sesso quando percepisce un certo rapporto tra individui più piccoli e più grandi all’interno del gruppo sociale. La teoria dell’allocazione del sesso suggerisce che la valutazione del rapporto tra i sessi determina il tasso di cambio di sesso (Charnov, 1982). Per esempio, dove i maschi sono abbondanti, la proporzione di femmine che cambiano sesso sarà bassa; al contrario, quando i maschi sono rari, più femmine cambieranno sesso. Sebbene l’esatto meccanismo del cambio di sesso non sia stato determinato per nessuna cernia, qualunque sia il meccanismo, la conseguenza è che gli animali più grandi della popolazione tendono ad essere tutti di un solo sesso.
Le valutazioni del rapporto tra sesso e taglia possono avvenire solo quando sono presenti entrambi i sessi, quindi ci devono essere sufficienti opportunità nel tempo e nello spazio per gli individui di valutare i rapporti tra sesso e taglia della popolazione. Queste opportunità variano notevolmente tra le specie, a seconda della loro propensione a deporre le uova in aggregazioni o della propensione dei due sessi a coesistere tutto l’anno. Per esempio, nelle cerve rosse (Shapiro, 1987a; Sadovy et al., 1994) e nelle gags (Coleman et al., 1996) i maschi e le femmine sono presenti solo durante la stagione riproduttiva. Al di fuori del periodo riproduttivo, le femmine si trovano sulla costa a profondità minori e i maschi rimangono al largo. Al contrario, le femmine e i maschi della cernia rossa (Ephinephelus morio) sono presenti tutto l’anno. Così, la capacità delle femmine di valutare il loro potenziale valore riproduttivo futuro come maschio è limitata ad un periodo di giorni o settimane per le specie che formano aggregazioni riproduttive, mentre altre cernie possono essere in grado di valutare i rapporti tra i sessi durante tutto l’anno (Shapiro, 1987a).
Lo sfruttamento delle aggregazioni di cernie ha chiaramente profonde implicazioni per la loro ecologia riproduttiva. Se i pesci più grandi e più vecchi sono più vulnerabili alla cattura – per esempio, se c’è una pesca selettiva per i maschi dominanti – allora la proporzione di maschi in una popolazione diminuirà, perché i maschi sono il sesso terminale (Fig. 4) (Coleman et al., 1996; Vincent e Sadovy, 1998). La pesca selettiva per sesso è stata riportata su aggregazioni di gorgonie e scampi, perché i maschi rimanevano in alto nella colonna d’acqua e prendevano gli ami con esca in modo più aggressivo delle femmine (Gilmore e Jones, 1992; R. G. Gilmore, comunicazione personale, citato in Coleman et al, 1996).
FIGURA 4. Distribuzioni di frequenza di taglia per le gorgonie (Mycteroperca microlepis) nel Golfo del Messico orientale prima (1977-1980) e dopo l’inizio dell’intensa pressione di pesca. Sia la taglia che il rapporto tra i sessi delle gorgonie sembrano aver risposto alla pesca.
I dati sono tratti da Koenig et al. (1996).Copyright © 1996
Se il cambio di sesso è socialmente mediato, la riduzione della proporzione di maschi dovrebbe risultare in un aumento compensativo del tasso di cambio di sesso femminile in maschile (Coleman et al., 1996; Vincent e Sadovy, 1998). In studi su pesci di barriera di piccole dimensioni (Pseudanthias squamipinnis e tordo blu, Thalassoma bifasciatum), la rimozione dei maschi ha creato aumenti temporanei nel rapporto tra i sessi delle femmine che sono rapidamente scomparsi quando le femmine hanno cambiato sesso per compensazione (Shapiro, 1980;
Warner e Swearer, 1991). Le cernie che depongono le uova in aggregazioni sembrano incapaci di compensare la perdita dei maschi. Forse la rimozione rapida e drastica dei maschi dalla pesca nelle aggregazioni sconvolge il sistema socialmente mediato del cambio di sesso in modo tale che la risposta compensatoria viene annullata (Collins et al., 1987; Hood e Schleider, 1992; Coleman et al., 1996; McGovern et al., 1998). L’inizio del cambio di sesso in P. squamipinnis (un serranide largamente non sfruttato) è annunciato dalle femmine che adottano comportamenti maschili stereotipati prima dell’evidenza morfologica del cambio di sesso (Shapiro, 1987a); questo può suggerire che le femmine che cambiano sesso nei serranidi sfruttati sarebbero anche comportamentalmente dominanti e più vulnerabili alla pesca, disturbando ulteriormente il meccanismo del cambio di sesso e il sistema di riproduzione.
La pesca sulle aggregazioni non ha bisogno di essere selettiva per dimensioni o sesso per interrompere la riproduzione se i membri del gruppo dipendono l’uno dall’altro per la deposizione delle uova (Coleman et al, 1996) o se c’è una dimensione di soglia per l’aggregazione riproduttiva al di sotto della quale il corteggiamento diminuisce o cessa (Vincent e Sadovy, 1998). Inoltre, quando gli individui ritornano ripetutamente in un sito per deporre le uova (Gilmore e Jones, 1992), la rimozione dei pesci più vecchi può non lasciare pesci esperti che le nuove reclute possano seguire nei siti tradizionali di deposizione delle uova, con la conseguente scomparsa dell’aggregazione. Questo fenomeno ha probabilmente causato il collasso della pesca della cernia di Nassau nei Caraibi e nel sud-est degli Stati Uniti (Olson e LaPlace, 1979; Bannerot et al., 1987; Sadovy, 1994). Anche quando le aggregazioni rimangono funzionali, la riduzione del numero di maschi nelle aggregazioni di deposizione delle uova potrebbe risultare in una limitazione dello sperma (Shapiro et al., 1994b), o in uno sconvolgimento delle gerarchie sociali che porta alcune femmine a non depositare. Per esempio, Coleman et al. (1996) hanno trovato nelle ovaie della gag tassi insolitamente alti di atresia che hanno attribuito a uova non deposte derivanti dalla perdita di opportunità di deposizione.