B. Cambio de sexo, proporción de sexos y efectos de la pesca
Los meros se consideran normalmente hermafroditas protogínicos (Shapiro, 1987a). Aunque los machos primarios pueden darse en algunas especies (Sadovy et al., 1994), los meros juveniles suelen madurar y funcionar como hembras. Los machos se producen cuando las hembras adultas cambian de sexo. Por lo tanto, la proporción de sexos tiende a ser femenina, aunque existe una gran variación tanto entre las especies como dentro de ellas (Shapiro, 1987a). Las ciervas rojas y las cornejas tienen una proporción de sexos muy sesgada hacia las hembras, aunque la proporción de hembras respecto a los machos varía más de 7 veces y 12 veces, respectivamente. Otras especies como el mero de Nassau y el mero de aleta amarilla (Myctoperca venenosa) parecen acercarse a una proporción de sexos de 1:1.
Se ha sugerido que el cambio de sexo en los hermafroditas secuenciales depende de la edad o del tamaño (Bullough, 1947; McErlean y Smith, 1964) y está mediado por el comportamiento (socialmente) (Shapiro, 1987b). El cambio de sexo mediado socialmente se produce a través de la evaluación del tamaño (Ross et al., 1990; Lutnesky, 1994) o de la proporción de sexos (Shapiro y Lubbock, 1980). En la evaluación de la proporción del tamaño, una hembra cambia de sexo cuando percibe una cierta proporción de individuos más pequeños y más grandes dentro del grupo social. La teoría de la asignación de sexos sugiere que la evaluación de la proporción de sexos determinaría la tasa de cambio de sexo (Charnov, 1982). Por ejemplo, cuando los machos son abundantes, la proporción de hembras que cambian de sexo será baja; por el contrario, cuando los machos son escasos, habrá más hembras que cambien de sexo. Aunque el mecanismo exacto del cambio de sexo no se ha determinado para ningún mero, sea cual sea el mecanismo, la consecuencia es que los animales más grandes de la población tienden a ser todos de un solo sexo.
Las evaluaciones de la proporción de sexo o tamaño sólo pueden ocurrir cuando ambos sexos están presentes, por lo que debe haber suficientes oportunidades en el tiempo y el espacio para que los individuos evalúen las proporciones de sexo/tamaño de la población. Estas oportunidades variarán mucho entre las especies, dependiendo de su propensión a desovar en agregaciones o de la propensión de ambos sexos a coexistir durante todo el año. Por ejemplo, en las ciervas rojas (Shapiro, 1987a; Sadovy et al., 1994) y en las cornejas (Coleman et al., 1996) los machos y las hembras coexisten sólo durante la época de desove. Fuera del periodo de desove, las hembras se encuentran en la costa a profundidades menores y los machos permanecen en alta mar. Por el contrario, las hembras y los machos del mero rojo (Ephinephelus morio) coexisten durante todo el año. Por lo tanto, la capacidad de las hembras para evaluar su potencial valor reproductivo futuro como macho se limita a un período de días a semanas para las especies que forman agregaciones de desove, mientras que otros meros pueden ser capaces de evaluar la proporción de sexos durante todo el año (Shapiro, 1987a).
La explotación de las agregaciones de meros tiene claramente profundas implicaciones para su ecología reproductiva. Si los peces más grandes y de mayor edad son más vulnerables a la captura -por ejemplo, si hay pesca selectiva de machos dominantes desde el punto de vista del comportamiento-, la proporción de machos en una población disminuirá, porque los machos son el sexo terminal (Fig. 4) (Coleman et al., 1996; Vincent y Sadovy, 1998). Se ha informado de la pesca selectiva por sexo en agregaciones de desove de cormoranes y escamas, porque los machos permanecían en lo alto de la columna de agua y mordían los anzuelos con cebo de forma más agresiva que las hembras (Gilmore y Jones, 1992; R. G. Gilmore, comunicación personal, citada en Coleman et al., 1996).
FIGURA 4. Distribuciones de frecuencia de tallas para las corcinas (Mycteroperca microlepis) en el este del Golfo de México antes (1977-1980) y después del inicio de la intensa presión pesquera. Tanto el tamaño como la proporción de sexos de las corcinas parecen haber respondido a la pesca.
Los datos proceden de Koenig et al. (1996).Copyright © 1996
Si el cambio de sexo está mediado socialmente, las reducciones en la proporción de machos deberían dar lugar a un aumento compensatorio en la tasa de cambio de sexo de las hembras a los machos (Coleman et al., 1996; Vincent y Sadovy, 1998). En estudios sobre peces de arrecife de pequeño tamaño (Pseudanthias squamipinnis y el pez cabeza azul, Thalassoma bifasciatum), la eliminación de los machos creó aumentos temporales en la proporción de sexos de las hembras que desaparecieron rápidamente a medida que las hembras cambiaban de sexo en compensación (Shapiro, 1980;
Warner y Swearer, 1991). Los meros que desovan en agregaciones parecen incapaces de compensar la pérdida de machos. Tal vez la rápida y drástica eliminación de los machos de la pesca en agregaciones interrumpe el sistema socialmente mediado de cambio de sexo de tal manera que la respuesta compensatoria es anulada (Collins et al., 1987; Hood y Schleider, 1992; Coleman et al., 1996; McGovern et al., 1998). El inicio del cambio de sexo en P. squamipinnis (un serránido poco explotado) es anunciado por las hembras que adoptan comportamientos masculinos estereotipados antes de la evidencia morfológica del cambio de sexo (Shapiro, 1987a); esto puede sugerir que las hembras que cambian de sexo de los serránidos explotados también serían conductualmente dominantes y más vulnerables a la pesca, perturbando aún más el mecanismo de cambio de sexo y el sistema de reproducción.
La pesca en las agregaciones no necesita ser selectiva en cuanto al tamaño o al sexo para perturbar la reproducción si los miembros del grupo dependen unos de otros para las señales de desove (Coleman et al., 1996) o si existe un tamaño umbral para la agregación de desove por debajo del cual el cortejo disminuye o cesa (Vincent y Sadovy, 1998). Además, cuando los individuos regresan a un sitio repetidamente para desovar (Gilmore y Jones, 1992), la eliminación de los peces más viejos puede dejar sin peces experimentados a los nuevos reclutas para que los sigan a los sitios tradicionales de desove, lo que resulta en la desaparición de la agregación. Este fenómeno probablemente causó el colapso de las pesquerías de mero de Nassau en el Caribe y el sureste del Atlántico estadounidense (Olson y LaPlace, 1979; Bannerot et al., 1987; Sadovy, 1994). Incluso cuando las agregaciones siguen siendo funcionales, la reducción del número de machos en las agregaciones de desove podría dar lugar a la limitación de esperma (Shapiro et al., 1994b), o a la alteración de las jerarquías sociales que da lugar a que algunas hembras no desoven. Por ejemplo, Coleman et al. (1996) encontraron en los ovarios de la mordaza tasas inusualmente altas de atresia que atribuyeron a los huevos no desovados resultantes de la pérdida de oportunidades de desove.