Die Orientierung der Samenanlage kann anatrop sein, so dass die Mikropyle in umgekehrter Richtung zur Plazenta zeigt (dies ist die häufigste Orientierung der Samenanlage bei Blütenpflanzen), amphitrop, campylotrop, oder orthotrop (anatrop ist häufig, wobei die Mikropyle nach unten und das Chalazalende nach oben zeigt, bei amphitrop ist die anatrope Anordnung um 90 Grad gekippt und bei orthotrop ist sie vollständig umgedreht) .Die Samenanlage erscheint als ein Megasporangium mit Integumenten, die sie umgeben. Eizellen bestehen zunächst aus diploidem Muttergewebe, das einen Megasporozyten enthält (eine Zelle, die eine Meiose durchläuft, um Megasporen zu produzieren). Die Megasporen verbleiben im Inneren der Samenanlage und teilen sich durch Mitose, um den haploiden weiblichen Gametophyten oder Megagametophyten zu erzeugen, der ebenfalls im Inneren der Samenanlage verbleibt. Die Reste des Megasporangium-Gewebes (der Nucellus) umgeben den Megagametophyten. Megagametophyten produzieren Archegonien (die in einigen Gruppen wie z. B. Blütenpflanzen verloren gehen), die Eizellen produzieren. Nach der Befruchtung enthält die Eizelle eine diploide Zygote und nach Beginn der Zellteilung einen Embryo der nächsten Sporophytengeneration. Bei Blütenpflanzen verschmilzt ein zweiter Spermienkern mit anderen Kernen im Megagametophyten und bildet ein typisch polyploides (oft triploides) Endospermgewebe, das als Nahrung für den jungen Sporophyten dient.
Integumente, Mikropyle und ChalazaEdit
Ein Integument ist eine schützende Schicht von Zellen, die den Fruchtknoten umgibt. Gymnospermen haben typischerweise ein Integument (unitegmic), während Angiospermen typischerweise zwei Integumente haben (bitegmic). Der evolutionäre Ursprung des inneren Integuments (das für die Bildung von Eizellen aus Megasporangien unabdingbar ist) wurde durch den Einschluss eines Megasporangiums durch sterile Zweige (Telome) vorgeschlagen. Elkinsia, ein präovulantes Taxon, hat eine gelappte Struktur, die mit dem unteren Drittel des Megasporangiums verschmolzen ist, wobei sich die Lappen nach oben in einem Ring um das Megasporangium erstrecken. Dies könnte durch die Verschmelzung zwischen den Lappen und zwischen der Struktur und dem Megasporangium ein Integument erzeugt haben.
Der Ursprung des zweiten oder äußeren Integuments ist seit einiger Zeit umstritten. Die Cupula einiger ausgestorbener Taxa wurde als Ursprung des äußeren Integuments vorgeschlagen. Einige Angiospermen produzieren vaskuläres Gewebe im äußeren Integument, dessen Ausrichtung darauf schließen lässt, dass die äußere Oberfläche morphologisch abaxial ist. Dies deutet darauf hin, dass sich Cupulae wie bei den Caytoniales oder Glossopteridales zum äußeren Integument der Angiospermen entwickelt haben könnten.
Die Integumente entwickeln sich zur Samenschale, wenn die Samenanlage nach der Befruchtung heranreift.
Die Integumente umschließen den Nucellus nicht vollständig, sondern behalten eine Öffnung am Apex, die als Mikropyle bezeichnet wird. Durch die Mikropyle kann der Pollen (ein männlicher Gametophyt) zur Befruchtung in die Eizelle gelangen. Bei Gymnospermen (z. B. Koniferen) wird der Pollen an einem Flüssigkeitstropfen, der aus der Mikropyle austritt, in die Samenanlage gezogen, der sogenannte Bestäubungstropfenmechanismus. Anschließend verschließt sich die Mikropyle. Bei Angiospermen tritt nur ein Pollenschlauch in die Mikropyle ein. Während der Keimung tritt die Keimwurzel des Keimlings durch die Mikropyle aus.
Gegenüber der Mikropyle befindet sich die Chalaza, in der der Nucellus mit den Integumenten verbunden ist. Nährstoffe aus der Pflanze wandern durch das Phloem des Gefäßsystems zum Funiculus und äußeren Integument und von dort apoplastisch und symplastisch durch die Chalaza zum Nucellus im Inneren der Eizelle. Bei chalazogamen Pflanzen treten die Pollenschläuche durch die Chalaza statt durch die Mikropyle in die Samenanlage ein.
Nucellus, Megaspore und Perisperm
Der Nucellus (Plural: Nucelli) ist Teil der inneren Struktur der Samenanlage und bildet eine Schicht diploider (sporophytischer) Zellen unmittelbar innerhalb der Integumente. Es ist strukturell und funktionell äquivalent zum Megasporangium. In unreifen Eizellen enthält der Nucellus einen Megasporozyten (Megasporen-Mutterzelle), der durch Meiose die Sporogenese durchläuft. In der Megasporocyte von Arabidopsis thaliana hängt die Meiose von der Expression von Genen ab, die die DNA-Reparatur und die homologe Rekombination erleichtern.
Bei Gymnospermen degenerieren typischerweise drei der vier in der Meiose produzierten haploiden Sporen, wobei eine überlebende Megaspore im Nucellus zurückbleibt. Bei den Angiospermen gibt es jedoch eine große Bandbreite an Variationen, was als nächstes passiert. Die Anzahl (und Position) der überlebenden Megasporen, die Gesamtzahl der Zellteilungen, ob es zu Kernfusionen kommt, und die endgültige Anzahl, Position und Ploidie der Zellen oder Kerne variieren alle. Ein gängiges Muster der Embryosackentwicklung (das Reifungsmuster vom Polygonum-Typ) beinhaltet eine einzige funktionale Megaspore, gefolgt von drei Mitoserunden. In einigen Fällen überleben jedoch zwei Megasporen (z. B. bei Allium und Endymion). In einigen Fällen überleben alle vier Megasporen, z. B. beim Entwicklungstyp der Fritillaria (in der Abbildung durch Lilium dargestellt) kommt es nach der Meiose zu keiner Trennung der Megasporen, dann verschmelzen die Kerne zu einem triploiden und einem haploiden Kern. Die anschließende Anordnung der Zellen ähnelt dem Polygonum-Muster, aber die Ploidie der Kerne ist unterschiedlich.
Nach der Befruchtung kann sich der Nucellus zum Perisperm entwickeln, das den Embryo ernährt. Bei einigen Pflanzen kann aus dem diploiden Gewebe des Nucellus durch einen Mechanismus der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, der Nucellarembryonie genannt wird, der Embryo im Samen entstehen.
MegagametophytenEdit
Aus der haploiden Megaspore im Inneren der Nucellus entsteht der weibliche Gametophyt, der Megagametophyt genannt wird.
Bei Gymnospermen besteht der Megagametophyt aus etwa 2000 Kernen und bildet Archegonien, die Eizellen für die Befruchtung produzieren.
Bei Blütenpflanzen ist der Megagametophyt (auch als Embryosack bezeichnet) viel kleiner und besteht typischerweise nur aus sieben Zellen und acht Kernen. Dieser Typ des Megagametophyten entwickelt sich aus der Megaspore durch drei Runden mitotischer Teilungen. Die Zelle, die der Mikropylenöffnung am nächsten liegt, differenziert sich zur Eizelle, an deren Seite sich zwei Synergidenzellen befinden, die an der Produktion von Signalen beteiligt sind, die den Pollenschlauch leiten. Am gegenüberliegenden (chalazalen) Ende der Eizelle bilden sich drei antipodale Zellen, die später degenerieren. Die große zentrale Zelle des Embryosacks enthält zwei polare Kerne.
Zygote, Embryo und Endosperm
Der Pollenschlauch entlässt zwei Spermienkerne in die Samenanlage. Bei den Gymnospermen erfolgt die Befruchtung innerhalb der vom weiblichen Gametophyten gebildeten Archegonien. Während es möglich ist, dass mehrere Eizellen vorhanden sind und befruchtet werden, entwickelt sich typischerweise nur eine Zygote zu einem reifen Embryo, da die Ressourcen innerhalb des Samens begrenzt sind.
Bei Blütenpflanzen verschmilzt ein Samenkern mit der Eizelle, um eine Zygote zu produzieren, der andere verschmilzt mit den beiden polaren Kernen der Zentralzelle, um das polyploide (typischerweise triploide) Endosperm hervorzubringen. Diese doppelte Befruchtung ist einzigartig für Blütenpflanzen, obwohl in einigen anderen Gruppen die zweite Samenzelle mit einer anderen Zelle im Megagametophyten fusioniert, um einen zweiten Embryo zu produzieren. Die Pflanze speichert Nährstoffe wie Stärke, Proteine und Öle im Endosperm als Nahrungsquelle für den sich entwickelnden Embryo und den Keimling und erfüllt damit eine ähnliche Funktion wie der Dotter von tierischen Eiern. Das Endosperm wird auch als das Eiweiß des Samens bezeichnet.
Embryonen können mit einer Reihe von Begriffen beschrieben werden, darunter linear (Embryonen haben eine axiale Plazentation und sind länger als breit) oder rudimentär (Embryonen sind basal, wobei der Embryo im Verhältnis zum Endosperm winzig ist).
Typen von GametophytenBearbeiten
Megagametophyten von Blütenpflanzen können nach der Anzahl der sich entwickelnden Megasporen entweder als monosporisch, bisporisch oder tetrasporisch beschrieben werden.(RF)