RESULTA E DISCUSSÃO
Temperatura da superfície medida no nosso local de pesca (21° 13′ 50″ N, 86° 37′ 40″ W) foi 26,6±0,7°C. A temperatura corporal no local do estímulo foi: sailfish: 26,8±1,1°C; barracuda: 27,6±0,5°C; little tunny: 28,9±0,8°C; e dorado: 27,5±0,6°C (one-way ANOVA: d.f.=3, F=10,001, P0,001). Apenas um pequeno tunny diferiu significativamente das outras espécies (teste post-hoc Tukey; P<0.05). Comparando os tempos mínimos de contracção do músculo ao longo do comprimento do peixe, observamos um aumento geral do tempo de contracção da cabeça à cauda (Fig. 1A). Os tempos mínimos de contracção na posição de 45% (Lf) foram: sailfish, 68,5±7,2 ms; barracuda, 47,0±10,8 ms; tunny pequeno, 48,3±2,8 ms; e dorado, 56,7±10,3 ms (Fig. 1B). Estes correspondem às seguintes frequências de batimentos de cauda: sailfish, 7,4±0,8 Hz; barracuda, 11,1±2,1 Hz; little tunny, 10,4±0,6 Hz; e dorado, 9,1±1,5 Hz. As avaliações resultantes das velocidades máximas de natação usando tempos de contracção a partir da posição de 45% Lf em m s-1 (e em Lf s-1) são: sailfish, 8,3±1,4 m s-1 (5,6±0,6 Lf s-1); barracuda, 6.2±1,0 m s-1 (7,0±1,3 Lf s-1); tunny pequeno, 5,6±0,2 m s-1 (7,3±0,4 Lf s-1); e dorado, 4,0±0,9 m s-1 (5,4±1,0 Lf s-1) (ANOVA unidireccional: d.f.=3, F=5,371, P=0,008) (Figs 2A, 3). Sailfish teve velocidades máximas de natação significativamente mais altas (m s-1) do que as outras espécies (teste post-hoc Tukey, P<0,05); contudo, ao considerar o desempenho de tamanho corrigido (i.e. resíduos), sailfish teve os valores mais baixos (Fig. 2C,D; ANOVA unidireccional: d.f.=3, F=5,120, P=0,01). As únicas comparações pós-hoc significativas foram aquelas entre sailfish e atum pequeno (P=0,009), e entre sailfish e barracuda (P=0,028). Utilizando os tempos de contracção mais rápidos, independentemente da posição no corpo, podem ser calculadas medidas mais elevadas para a velocidade máxima de natação, em média 1,25 vezes mais rápida.
Tempo de contracção vs. comprimento em quatro grandes predadores marinhos. (A) O tempo médio mínimo de contracção do músculo (±s.e.m.) ao longo do corpo de 4 espécies diferentes de peixes (sailfish n=4, barracuda n=5, tunny pequeno n=5, dorado n=7). O eixo x é a percentagem do comprimento total; note-se que a barracuda tem apenas 4 locais de estimulação devido à cabeça relativamente grande. (B) O tempo médio de contracção a 45% Lf (eixo y) em função do comprimento da forquilha (eixo x) para todos os peixes. As zonas sombreadas representam tempos de contracção correspondentes a 5, 15, e 35 ms respectivamente. Os limites superiores destas áreas (linhas quebradas) correspondem a um comprimento de passada de 1 Lf enquanto que os limites inferiores das áreas representam um comprimento de passada de 0,5 Lf. Este intervalo (0,5-1 Lf) é típico nos telepontos de natação (Videler, 1993).
Desempenho de natação estimulado em quatro espécies de grandes predadores marinhos. (A,B) A velocidade de natação máxima atingível calculada para as quatro espécies expressa em m s-1 (A) e em Lf s-1 (B). As curvas quebradas representam a limitação de potência calculada de Iosilevskii e Weihs (2008) (150W kg-1) e as curvas completas representam uma estimativa da velocidade máxima de natação causada pelo limite de cavitação a pouca profundidade com um factor de condição correspondente ao de bonito (Jin et al., 2015). A linha completa (em A) corresponde à equação da velocidade máxima de natação (em m s-1) dada por Videler (1993) (U=0,4+7,4 Lf). (C) Resíduos em função de Lf. (D) Residuais para cada espécie, média (±s.e.m.).
Velocidades máximas de natação (média±s.d.) em quatro grandes predadores marinhos. Ao comparar a velocidade de natação absoluta de sailfish com a de três outros grandes predadores marinhos, o sailfish parece ser o mais rápido. No entanto, quando corrigido pelo tamanho, a barracuda e a pequena tunny são os mais rápidos. (Para comparação de comprimento corrigido ver Fig. 2D e texto.)
Os nossos dados sugerem que o sailfish não é capaz de atingir as velocidades extremamente elevadas reivindicadas por estudos anteriores (Barsukov, 1960; Lane, 1941). Estas avaliações de velocidade (aproximadamente 35 m s-1) baseiam-se nos registos dos pescadores de espécimes anzolados e são muito provavelmente sobrestimações. As nossas velocidades máximas estimadas de sailfish (8,3±1,4 m s-1) são ligeiramente superiores às observadas durante as interacções predador-presa, ou seja, em média 7 m s-1 (Marras et al., 2015). Isto é esperado porque estas estimativas são baseadas em músculos descarregados, ou seja, os peixes são retirados da água e não consideram efeitos adicionais de arrasto. As nossas estimativas fornecem máximos teóricos; na água, os músculos dos peixes estão carregados e por isso é mais provável que a velocidade seja mais baixa. Assim, um pressuposto importante a ter em conta quando se utiliza este método é que o tempo mínimo de contracção é considerado independente da carga. Mesmo considerando isto, as nossas estimativas são ainda muito mais baixas do que as estimativas elevadas anteriores. As nossas estimativas da velocidade máxima de natação de pequenos tunny (5,6±0,2 m s-1 a uma temperatura corporal de aproximadamente 29°C) correspondem a valores previamente reportados de 6-8 m s-1 estimados utilizando um método semelhante (Brill e Dizon, 1979) e gravações vídeo (velocidade máxima 6,9 m s-1) (Yuen, 1966) sobre uma espécie semelhante, Katsowonus pelamis. Um atum maior do que o que medimos (ou seja, 0,77 m), será capaz de velocidades mais elevadas. Estimativas utilizando um método semelhante de tempo de contracção muscular encontraram uma velocidade máxima de 15 m s-1 em Thunnus thynnus (Wardle et al., 1989), que é inferior à velocidade estimada com base na vara e carretel noutra espécie de atum (i.e. 20,7 m s-1 em Thunnus albacares) (Walters e Fierstine, 1964). Para a barracuda, os valores anteriormente medidos para velocidades de natação de aproximadamente 12 m s-1 (Gero, 1952), embora não tão excessivos como os valores para os peixes de bico (Barsukov, 1960; Lane, 1941), podem também ser ligeiramente sobrestimados, uma vez que são aproximadamente o dobro dos valores aqui estabelecidos (6,2±1,0 m s-1).
P>Embora seja provável que as primeiras velocidades de natação sobrestimadas, velocidades mais elevadas do que as previstas com base nos métodos de contracção de entorse poderiam teoricamente ser possíveis se os peixes fossem capazes de mudar o seu modo de natação para se adaptarem à falta de aumento da frequência de batimentos de cauda (Wardle e Videler, 1980). Contudo, para atingir velocidades de 35 m s-1, o sailfish teria de aumentar o seu comprimento de passada mais de quatro vezes (necessário LS≈3.4 BL), o que parece um desempenho improvável porque os peixes nadadores só raramente foram observados a ter um comprimento de passada superior a 1 comprimento do corpo (Videler, 1993; Videler e Wardle, 1991; Wardle e Videler, 1980; Wardle et al., 1989). Portanto, a menos que os peixes de bico recorram a mais um mecanismo para aumentar a sua velocidade para além das previstas pelas medidas de contracção muscular, a possibilidade de nadarem a velocidades superiores a 10-15 m s-1 é improvável. Como mostrado por Wardle et al. (1989), no atum rabilho (Thunnus thynnus) o tempo de contracção tende a aumentar em direcção à cauda (ver também Fig. 1A). Isto implica que a altas velocidades, os músculos de lados opostos sobrepor-se-ão progressivamente às suas contracções em direcção à cauda, endurecendo o corpo. Trabalhos anteriores sobre outras espécies sugeriram que isto poderia ajudar a transmissão da força do músculo anterior (Altringham et al., 1993; Shadwick e Syme, 2008; Syme e Shadwick, 2002; Wardle et al., 1989).
Baseado nas velocidades absolutas estimadas, o sailfish parece ser o mais rápido das quatro espécies aqui investigadas, no entanto, eram também 50-80 cm mais compridos do que as outras três espécies e sabe-se que a velocidade máxima aumenta com o comprimento do peixe (Wardle, 1975). Usando uma relação comprimento-velocidade baseada no desempenho de nado de várias espécies (Videler, 1993), descobrimos que o desempenho de velocidade de tamanho corrigido é maior em pequenos tunny e barracuda, seguido de dorado e sailfish (Fig. 2D). Isto concorda com as observações de que o sailfish não depende da velocidade de natação rápida para atacar as suas presas (isto é, velocidades observadas <10 m s-1) mas sim de uma abordagem furtiva e movimentos rápidos de bico para ferir e capturar as presas (Domenici et al., 2014). Embora as suas velocidades máximas sejam provavelmente mais lentas do que se pensava anteriormente, todos os peixes predadores aqui investigados têm velocidades máximas absolutas de natação muito superiores às das suas presas. Usando a mesma relação comprimento/velocidade de (U=0,4+7,4L) sugerida por Videler (1993), um peixe de presa de 25 cm seria capaz de nadar apenas 2,25 m s-1. Assim, sailfish, tunny, dorado e barracuda podem nadar tão rápido como 3,7, 2,8, 2,5, e 1,8 vezes a velocidade máxima da sua presa, respectivamente. Isto implica que, com base apenas na velocidade máxima de natação, estes predadores seriam capazes de capturar as suas presas.
A velocidade relativamente alta estimada para o atum pequeno pode dever-se em parte à sua temperatura muscular mais elevada, que se sabe diminuir o tempo de contracção muscular (Brill e Dizon, 1979; Wardle, 1975). Little tunny mostrou um desempenho semelhante ao da barracuda, apesar de variar muito na ecomorfologia: little tunny é um especialista em cruzeiro, como outros atuns, enquanto a forma corporal da barracuda e o estilo de vida sit-and-wait assemelha-se a outro especialista em aceleração, o lúcio (Esox lucius) (Webb, 1984). Isto sugere que uma temperatura elevada no pequeno atum pode permitir que esta espécie alcance uma velocidade de sprint tão elevada como a de um especialista em aceleração como a barracuda. Embora a temperatura muscular elevada se encontre principalmente no músculo vermelho (Bernal et al., 2010), uma ligeira elevação pode também estar presente no músculo branco do atum (Carey e Teal, 1966). Sabe-se que pequenos atuns (40-60 cm) elevam a sua temperatura do músculo profundo (vermelho) em cerca de 5°C (Block et al., 1993; Graham e Dickson, 2001), o que está de acordo com uma elevação de 2°C no músculo branco profundo. O Dorado mostrou um desempenho relativamente fraco, tanto em velocidades absolutas como em velocidades de correcção de tamanho, o que sugere que o dorado depende principalmente da alta manobrabilidade (Webb e Keyes, 1981) para capturar presas. É importante notar, que as avaliações aqui apresentadas dizem respeito apenas às temperaturas relatadas dos peixes. Se assumirmos que o sailfish pode ser encontrado a 36°C, então a velocidade máxima de natação de 16,6 m s-1 pode ser possível . Esta velocidade é ainda muito inferior às estimativas iniciais, e dentro dos limites teóricos estabelecidos por Iosilevskii e Weihs (2008).
Interessantemente, nenhuma das espécies aqui investigadas mostrou velocidades estimadas superiores a 10 m s-1. Isto ainda está abaixo do limite superior sugerido para todos os nadadores aquáticos (Iosilevskii e Weihs, 2008). Os valores de Iosilevskii e Weihs (2008) são baseados num modelo e tais valores têm de ser considerados tendo em mente as limitações e pressupostos do modelo. Iosilevskii e Weihs (2008) sugerem que a cavitação destrutiva é um constrangimento provável à velocidade máxima de natação de peixes maiores, particularmente a profundidades pouco profundas. De uma perspectiva de concepção segura, se um peixe em qualquer altura exceder os seus limites específicos de cavitação, incorreria num aumento dos custos de manutenção (Karasov, 1986) para reparar o tecido danificado. Tais custos de manutenção adicionais, após uma velocidade de natação excessiva, excederiam provavelmente a energia obtida com as presas capturadas em resultado da rebentação. De uma perspectiva evolutiva, é tentador sugerir que os peixes podem não ter desenvolvido um sistema muscular capaz de tempos mínimos de contracção tais que seriam capazes de nadar a velocidades superiores a 10-15 m s-1 (dependendo do tamanho do peixe), dado que isso resultaria em danos dispendiosos para as barbatanas.