Fígado (phylum Marchantiophyta)

Classification and identification

O ponto de partida é o esquema de classificação de fígado estabelecido no papel dado no botão de Referência seguinte. Essa classificação baseia-se principalmente na morfologia (macroscópica e microscópica) e estrutura celular e, por uma questão de brevidade, será referida como a classificação de 2000 nesta página web. Fornece um bom quadro sobre o qual se pode construir uma breve descrição dos princípios da classificação da hepática e contra o qual contrastar alguns resultados de estudos posteriores.

A classificação 2000 divide as hepáticas em duas classes: Marchantiopsida e Jungermanniopsida. Todos os complexos de falso-cabeças de fígado estão na primeira e todos os falso-cabeças de fígado de folhas na segunda. As falso-meias de fígado simples encontram-se em ambas as classes, embora principalmente na segunda. As definições precisas das duas classes baseiam-se numa série de características morfológicas microscópicas. Por exemplo, na Marchantiopsida a parede da cápsula de esporos é de uma só camada, enquanto que na Jungermanniopsida a parede da cápsula de esporos tem duas ou mais camadas (excepto para o género Haplomitrium). Os esporos desenvolvem-se a partir daquilo a que se chamam células-mãe de esporos. Na Marchantiopsida, as células-mãe dos esporos são desobstruídas, enquanto que na Jungermanniopsida são lobadas. Há também diferenças nas fases iniciais do desenvolvimento da anteridia produtora de espermatozóides nas duas classes. A classe Jungermanniopsida é muito, muito maior do que a Marchantiopsida. As espécies de miudezas folhosas são muito superiores às espécies de tallose.

Uma maior diferenciação em graus taxonómicos inferiores baseia-se numa grande variedade de características gametófitas e esporófitas. A estrutura do pé esporófito, forma da folha, diferenciação interna do talo, forma de abertura da cápsula do esporo, estrutura da gema, desenvolvimento do protonema e natureza dos elatérios são apenas alguns exemplos. Todos estes são também relevantes para uma ou ambas as classificações de musgo e cornos. Uma vez que esta página não pretende dar uma descrição completa da classificação da hepática, não haverá mais discussão sobre tais características, excepto no que diz respeito a um, corpos de óleo, que são peculiares aos hepáticos.

Corpos de óleo, contendo uma variedade de óleos terpenóides, são encontrados em cerca de 90% das espécies de hepáticas e são organelas celulares distintas. Outras plantas (não apenas outras bryophytes) podem ter gotículas de óleo, mas os corpos de óleo dos hepáticos são limitados por membranas verdadeiras. Os corpos de óleo variam muito em tamanho, forma, cor, composição química e distribuição dentro das células. Os corpos de óleo desaparecem tipicamente em espécimes secos, herbários e são melhor estudados em material fresco. Tem havido várias hipóteses sobre as funções dos corpos de óleo (por exemplo, protecção UV, resistência ao frio, dissuasão herbívora) mas não há provas suficientes para conclusões definitivas. .

O resto desta página será dedicada a uma discussão de alguns exemplos das duas classes da classificação 2000 e alguns comentários baseados em estudos moleculares mais recentes.

Marchantiopsida

A classificação 2000 divide a classe Marchantiopsida em duas subclasses: Marchantiidae (talose complexa) e Sphaerocarpidae (talose simples).

Sphaerocarpales, a única ordem na subclasse Sphaerocarpidae, contém as duas famílias Sphaerocarpaceae e Riellaceae. A primeira é composta por dois géneros, Sphaerocarpos (com cerca de 10 espécies) e Geothallus com uma espécie. Riella, com cerca de 20 espécies, é o único género da família Riellaceae.

Dentro da subclasse Marchantiidae a maior parte do complexo de falso-fígado é colocada na ordem Marchantiales. A ordem deriva o seu nome do género Marchantia (família Marchantiaceae) e o tálio grosso e um pouco coriáceo das espécies deste género são bem conhecidos de muitas pessoas. Superficialmente o talo espesso e coriáceo de Monoclea forsteri faz lembrar um talo Marchantia, e a classificação de Monoclea tem sido muito debatida. O género tem características que fazem lembrar várias ordens de mosto de fígado mas na classificação de 2000 o género foi considerado suficientemente distinto para ser colocado na sua própria ordem, Monocleales. Por outro lado, o género Monocarpus (com apenas uma espécie, Monocarpus sphaerocarpus) foi colocado no Marchantiales, embora à primeira vista pareça muito pouco parecido com Monoclea. Um Gametophyte Monocarpus individual, não fertilizado, é um talo fino e achatado com não mais do que alguns milímetros de diâmetro. Uma vez fertilizado, as margens do talo crescem para formar uma bainha protectora, ou involucro, à volta da cápsula de esporos em desenvolvimento.

br>Marchantia sp. (Marchantiaceae, Marchantiales)

br>Monoclea forsteri (Monocleaceae, Monocleales)

Monocarpus sphaerocarpus (Monocarpaceae, Marchantiales)

O crescimento ascendente, pós-fertilização do talo dá a Monocarpus uma aparência parecida com a de Sphaerocarpos. Existem alguns outros pontos de semelhança entre Monocarpus e Sphaerocarpos. Por exemplo, ambos carecem de ELATERS e corpos de óleo e as cápsulas de esporos abrem-se de forma semelhante. No entanto, existem também diferenças tais como diferentes arranjos arquegonais e após a fertilização, o talo de Monocarpus desenvolve poros aéreos nas partes superiores do invólucro. Os Sphaerocarpos carecem de poros de ar mas são uma característica muito óbvia no tálio Marchantia. Os pontos brancos no tálio nesta foto são poros de ar.

Outros exemplos de calções de fígado na ordem Marchantiales são Asterella , Plagiochasma e Reboulia (todos na família Aytoniaceae), Lunularia (Lunulariaceae) e Targionia (Targioniaceae). Muitas das Marchantiales são dignas de nota pelas elaboradas estruturas que se desenvolvem para segurar as cápsulas de esporos e algumas são mostradas naquelas fotos ligadas.

Há mais uma ordem nos Marchantiidae, Ricciales, com duas famílias: Oxymitraceae e Ricciaceae. A primeira contém apenas um género, Oxymitra , com quatro espécies. O último tem dois géneros – o terrestre Riccia , com muitas espécies, e o aquático Ricciocarpos, com apenas uma espécie Ricciocarpos natans . As cápsulas de esporos de Oxymitra são sésseis no talo e desintegram-se uma vez que os esporos estejam maduros. As cápsulas de esporos nos Ricciales são incrustadas no talo e desintegram-se na maturidade, deixando os esporos dentro de uma câmara interna que se abre pela desintegração das células sobrejacentes do talo.

Jungermanniopsida

Na classificação de 2000 a classe Jungermanniopsida é dividida em duas subclasses: Metzgeriidae (falso-fígado de talo simples) e Jungermanniidae (falso-fígado de folhas). Discutir a divisão destas subclasses em ordens significaria entrar em demasiados pormenores técnicos. Em vez das descrições das encomendas, terminaremos esta secção com ilustrações de alguns hepáticos da classe Jungermanniopsida.

Exemplos da subclasse Metzgeriidae são Fossombronia e Petalophyllum (ambas Fossombroniaceae, Fossombroniales), Aneura e Riccardia (ambas Aneuraceae, Metzgeriales), Symphyogyna (Pallaviciniaceae, Metzgeriales) e Hymenophytaceae (Hymenophytaceae, Metgeriales) .

Aqui estão alguns exemplos da subclasse Jungermanniidae. Os seguintes estão na ordem Jungermanniales: Chiloscyphus (Geocalycaceae) , Lepidozia e Zoopsis (ambos Lepidoziaceae), Enigmella e Lethocolea (ambas Acrobolbaceae). Na classe Lepicoleales encontram-se os seguintes: Chaetophyllopsis (Chaetophyllopsidaceae) , Schistochila (Schistochilaceae) , Trichocolea (Trichocoleaceae) . Na ordem Porellales are Frullania (Jubulaceae) , Acrolejeunea , Cololejeunea e Lopholejeunea (os três últimos todos os Lejeunaceae). O exemplo final é Radula (Radulaceae, Radulales) .

Marchantiophyta – classes, ordens e moléculas

Os poucos anos desde a publicação da classificação de 2000 têm assistido a uma considerável investigação sobre a classificação da hepática, particularmente por métodos moleculares. Antes de ir mais longe, aqui está um resumo da classificação de alto nível dos hepáticos de acordo com a classificação de 2000. É possível verificar que houve diferenças consideráveis nas estimativas do número de espécies para algumas encomendas. Isto reflecte tanto diferenças de opinião relativamente aos limites das espécies, como também o facto de muitos grupos de espécies de hepáticas não terem sido investigados a fundo. A seguir a este resumo haverá alguns comentários sobre as implicações de investigações mais recentes.

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class: Marchantiopsida

subclasse: Sphaerocarpidae

ordem: Sphaerocarpales (2 famílias, 3 géneros, cerca de 30 espécies)

subclasse: Marchantiidae

ordem: Marchantiales (12 famílias, 28 géneros, cerca de 200 espécies)

ordem: Monocleales (1 família, 1 género, 4 espécies)

ordem: Ricciales (2 famílias, 3 géneros, 150-300 espécies)

classe: Jungermanniopsida

subclasse: Metzgeriidae

ordem: Haplomitriales (1 família, 1 género, cerca de 10 espécies)

ordem: Blasiales (1 família, 2 géneros, 5 espécies)

ordem: Treubiales (2 famílias, 3 géneros, cerca de 10 espécies)

ordem: Fossombroniales (4 famílias, 9 géneros, 80 espécies)

ordem: Metzgeriales (7 famílias, 22 géneros, cerca de 300 espécies)

subclasse: Jungermannidae

ordem: Lepicoleales (11 famílias, 21 géneros, 110 espécies)

ordem: Jungermanniales (24 famílias, 183 géneros, vários milhares de espécies)

ordem: Porellales (5 famílias, 97 géneros, vários milhares de espécies)

ordem: Radulales (1 família, 1 género, 150-300 espécies)

ordem: Pleuroziales (1 família, 1 género, não mais de cerca de 25 espécies)

p> O resto desta página baseia-se nas informações apresentadas no artigo anotadas no seguinte botão de referência.

Os autores desse artigo propuseram uma série de alterações significativas à classificação de 2000 ao nível da ordem e acima. Isto contrasta com as alterações recentemente propostas à classificação 2000 correspondente para musgos, dadas na página da CLASSIFICAÇÃO MOSS. A classificação de 2000 de musgos já tinha incorporado provas moleculares, enquanto que a classificação correspondente de mosto hepático tinha de ser baseada principalmente em dados não moleculares. Isso reflectia simplesmente os diferentes níveis de informação molecular então disponíveis para esses dois grupos bryophyte.

Aqui estão alguns dos resultados apresentados no documento dado no botão de Referência anterior.

As famílias Haplomitriaceae e Treubiaceae (nas Haplomitriales e Treubiales na tabela acima) formariam uma classe distinta, Haplomitriopsida. Anteriormente as duas famílias não tinham sido consideradas muito relacionadas, mas as provas moleculares apoiam fortemente essa ideia.

Os Blasiales seriam agrupados com o complexo, em vez de simples, os hepáticas de alface.

Da tabela acima é possível ver que os hepáticos da classe Pleuroziales são hepáticas de folhas. Contudo, as evidências moleculares apoiam fortemente o agrupamento desses hepáticos com os hepáticos simples de talo.

As evidências moleculares colocariam os Ricciales dentro dos Marchantiales.

Os autores notaram que o seu trabalho não era de modo algum a palavra final na classificação da hepática, uma vez que ainda existem muitas espécies críticas de hepáticas que não foram analisadas. Há mais sobre a classificação de miudezas hepáticas na secção Phylogeny do sítio web Liverwort Tree of Life. Este website deve continuar a ser uma boa fonte de informação sobre o assunto, uma vez que é mantido por investigadores activos e, por isso, será actualizado à medida que resultados de investigação adicionais se tornarem disponíveis.