Esta parte do cérebro recebe sensações olfactivas. Como circuito neural, o bolbo olfactivo tem uma fonte de entrada sensorial (axónios dos neurónios receptores olfactivos do epitélio olfactivo), e uma saída (axónios das células mitrais). Como resultado, assume-se geralmente que funciona como um filtro, em oposição a um circuito associativo que tem muitas entradas e muitas saídas. No entanto, o bolbo olfactivo também recebe informação “top-down” de áreas do cérebro como a amígdala, neocórtex, hipocampo, locus coeruleus, e substantia nigra.As suas funções potenciais podem ser colocadas em quatro categorias não exclusivas:
- discriminatória entre odores
- aumentar a sensibilidade da detecção de odores
- filtrar muitos odores de fundo para melhorar a transmissão de alguns odores seleccionados
- permitar áreas cerebrais superiores envolvidas na excitação e atenção para modificar a detecção ou a discriminação de odores.
p>Embora todas estas funções pudessem teoricamente surgir da disposição do circuito do bolbo olfactivo, não é claro qual destas funções, se alguma, é executada exclusivamente pelo bolbo olfactivo. Por analogia com partes semelhantes do cérebro, tais como a retina, muitos investigadores concentraram-se em como o bolbo olfactivo filtra a informação de entrada dos neurónios receptores no espaço, ou como filtra a informação de entrada no tempo. No núcleo destes filtros propostos estão as duas classes de interneurónios; as células periglomerulares, e as células granulares. O processamento ocorre em cada nível do bolbo olfactivo principal, começando com os mapas espaciais que categorizam os odores na camada glomérica.
Os interneurónios na camada plexiforme externa são sensíveis aos potenciais de acção pré-sinápticos e exibem tanto potenciais pós-sinápticos excitatórios como potenciais pós-sinápticos inibidores. O disparo neural varia temporalmente, há períodos de disparo rápido, espontâneo e modulação lenta do disparo. Estes padrões podem estar relacionados com o farejar ou mudança de intensidade e concentração de odor. Os padrões temporais podem ter efeito no processamento posterior da consciência espacial do odor. Por exemplo, comboios de espigões de células mitrais sincronizados parecem ajudar a discriminar odores semelhantes melhor do que quando esses espigões não estão sincronizados. A destruição do bolbo olfactivo resulta em anosmia ipsilateral enquanto que a lesão irritante do unus pode resultar em alucinações olfactivas e gustativas.
Inibição lateralEditar
Camada plexiforme externa
Os interneurónios na camada plexiforme externa realizam inibição de retroalimentação nas células mitrais para controlar a propagação de retorno. Também participam na inibição lateral das células mitrais. Esta inibição é uma parte importante da acção olfactiva, uma vez que ajuda na discriminação do odor, diminuindo a queima em resposta aos odores de fundo e diferenciando as respostas das entradas nervosas olfactivas na camada de células mitrais. A inibição da camada de células mitrais pelas outras camadas contribui para a discriminação do odor e um maior nível de processamento ao modular a saída do bolbo olfactivo. Estas hiperpolarizações durante a estimulação do odor moldam as respostas das células mitrais para as tornar mais específicas a um odor.
Há uma falta de informação sobre a função da camada plexiforme interna que se encontra entre a camada de células mitrais e a camada de células granulares.
Camada de células granulares
Os dendritos basais das células mitrais estão ligados a interneurónios conhecidos como células granulares, que por algumas teorias produzem inibição lateral entre as células mitrais. A sinapse entre as células mitrais e granulares é de uma classe rara de sinapses que são “dendro-dendriticas”, o que significa que ambos os lados da sinapse são dendritos que libertam neurotransmissores. Neste caso específico, as células mitrais libertam o neurotransmissor excitatório glutamato, e as células grânulos libertam o neurotransmissor inibidor ácido gama-aminobutírico (GABA). Como resultado da sua bi-direccionalidade, a sinapse dendrítica pode causar a inibição das células mitrais (auto-inibição), bem como das células mitrais vizinhas (inibição lateral). Mais especificamente, a camada celular granular recebe sinais excitatórios de glutamato dos dendritos basais das células mitrais e tufadas. A célula granular, por sua vez, liberta GABA para causar um efeito inibidor na célula mitral. Mais neurotransmissor é libertado da célula mitral activada para o dendrito ligado da célula granular, tornando o efeito inibidor da célula granular para a célula mitral activada mais forte do que as células mitrais circundantes. Não é claro qual seria o papel funcional da inibição lateral, embora possa estar envolvido no aumento da relação sinal/ruído dos sinais de odor ao silenciar a taxa de disparo basal dos neurónios circundantes não activados. Isto, por sua vez, ajuda na discriminação do odor. Outras pesquisas sugerem que a inibição lateral contribui para respostas de odor diferenciadas, o que ajuda no processamento e percepção de odores distintos. Há também evidências de efeitos colinérgicos nas células granulares que aumentam a despolarização das células granulares, tornando-as mais excitáveis o que, por sua vez, aumenta a inibição das células mitrais. Isto pode contribuir para uma saída mais específica do bolbo olfactivo que se assemelharia mais ao mapa de odores glomerular. O olfacto é distinto dos outros sistemas sensoriais onde os receptores sensoriais periféricos têm um relé no diencéfalo. Portanto, o bolbo olfactivo desempenha este papel para o sistema olfactivo.
Bolbo olfactivo acessórioEditar
O bolbo olfactivo acessório (AOB), que reside na região dorsal-posterior do bolbo olfactivo principal, forma uma via paralela independente do bolbo olfactivo principal. O órgão vomeronasal envia projecções para o bolbo olfactivo acessório tornando-o na segunda fase de processamento do sistema olfactivo acessório. Como no bolbo olfactivo principal, a entrada axonal ao bolbo olfactivo acessório forma sinapses com células mitrais dentro dos glomérulos. O bolbo olfactivo acessório recebe entrada axonal do órgão vomeronasal, um epitélio sensorial distinto do epitélio olfactivo principal que detecta estímulos químicos relevantes para os comportamentos sociais e reprodutivos, mas provavelmente também odoríferos genéricos. Foi feita a hipótese de que, para que a bomba de vômeronasal se ligue, o epitélio olfactivo principal deve primeiro detectar o odor apropriado. Contudo, a possibilidade de o sistema de vómeronasal funcionar em paralelo ou independentemente das entradas olfactivas genéricas ainda não foi descartada.
Os neurónios sensoriais vomeronasal fornecem entradas excitatórias directas aos neurónios do princípio AOB chamados células mitrais que são transmitidos à amígdala e ao hipotálamo e, portanto, estão directamente envolvidos na actividade hormonal sexual e podem influenciar a agressividade e o comportamento de acasalamento. Os eixos dos neurónios sensoriais vómeronasal exprimem um determinado tipo de receptor que, ao contrário do que ocorre no bolbo olfactivo principal, diverge entre 6 e 30 glomérulos AOB. Os terminais dendríticos das células mitrais passam por um período dramático de mira e agrupamento logo após a unificação pré-sináptica dos axónios dos neurónios sensoriais. A conectividade dos neurónios de aglomeração sensorial vomernasal às células mitrais é precisa, com os dendritos de células mitrais a visarem os glomérulos. Há evidências contra a presença de um bulbo olfactivo acessório funcional em humanos e outros primatas superiores.
O AOB é dividido em duas subregiões principais, anterior e posterior, que recebem entradas sinápticas segregadas de duas categorias principais de neurónios sensoriais vómeronasal, V1R e V2R, respectivamente. Isto aparece como uma clara especialização funcional, dado o papel diferencial das duas populações de neurónios sensoriais na detecção de estímulos químicos de tipo e peso molecular diferentes. Embora não pareça ser mantido centralmente, onde convergem projecções celulares mitrais de ambos os lados da AOB. Uma diferença clara do circuito AOB, em comparação com o resto do bulbo, é a sua conectividade heterogénea entre as células mitrais e os aferentes sensoriais vómeronasal dentro dos glomérulos neuropil. As células mitrais AOB entram efectivamente em contacto através de processos dendríticos apicais glomérulos formados por aferentes de diferentes neurónios receptores, quebrando assim a regra do um-receptor-um-neurão que geralmente se aplica ao sistema olfactivo principal. Isto implica que os estímulos detectados através do VNO e elaborados na AOB são sujeitos a um nível de elaboração diferente e provavelmente mais complexo. Consequentemente, as células mitrais AOB mostram padrões de disparo claramente diferentes em comparação com outros neurónios de projecção bulbar. Além disso, a entrada de cima para baixo do bolbo olfactivo afecta diferentemente as saídas olfactivas.
Processamento posteriorEditar
O bolbo olfactivo envia informação olfactiva para ser processada posteriormente na amígdala, no córtex orbitofrontal (OFC) e no hipocampo, onde desempenha um papel na emoção, memória e aprendizagem. O bolbo olfactivo principal liga-se à amígdala através do córtex piriforme do córtex olfactivo primário e projecta-se directamente do bolbo olfactivo principal para áreas específicas da amígdala. A amígdala passa informações olfactivas sobre o hipocampo. O córtex orbitofrontal, amígdala, hipocampo, tálamo e bulbo olfactivo têm muitas interligações directa e indirectamente através dos cortices do córtex olfactivo primário. Estas ligações são indicativas da associação entre o bolbo olfactivo e as áreas superiores de processamento, especificamente as relacionadas com a emoção e a memória.
AmygdalaEdit
A aprendizagem associativa entre odores e respostas comportamentais tem lugar na amígdala. Os odores servem de reforço ou punição durante o processo de aprendizagem associativa; os odores que ocorrem com estados positivos reforçam o comportamento que resultou no estado positivo enquanto os odores que ocorrem com estados negativos fazem o oposto. Os odores são codificados por neurónios na amígdala com o efeito ou emoção comportamental que produzem. Desta forma, os odores reflectem certas emoções ou estados fisiológicos. Os odores tornam-se associados a respostas agradáveis e desagradáveis, e eventualmente o odor torna-se um taco e pode causar uma resposta emocional. Estas associações de odores contribuem para estados emocionais tais como o medo. A imagem do cérebro mostra a activação da amígdala correlacionada com odores agradáveis e desagradáveis, reflectindo a associação entre odores e emoções.
HippocampusEdit
O hippocampus também ajuda na memória olfactiva e na aprendizagem. Vários processos olfactivo-memória ocorrem no hipocampo. Similar ao processo na amígdala, um odor está associado a uma recompensa particular, ou seja, o cheiro dos alimentos com o recebimento do sustento. O odor no hipocampo também contribui para a formação da memória episódica; as memórias de acontecimentos num local ou momento específico. O momento em que certos neurónios disparam no hipocampo é associado pelos neurónios a um estímulo tal como um odor. A apresentação do odor num momento diferente pode causar a recordação da memória, portanto, o odor ajuda na recordação das memórias episódicas.
Codificação olfactiva em HabenulaEdit
Em vertebrados inferiores (lampreias e peixes teleost), os axónios da célula mitral (neurónios olfactivos principais) projectam-se exclusivamente para o hemisfério direito de Habenula de uma forma assimétrica. É relatado que Habenula dorsal (Hb) são assimétricos funcionais com respostas de odor predominantes no hemisfério direito. Foi também demonstrado que os neurónios Hb são espontaneamente activos, mesmo na ausência de estimulação olfactiva. Estes neurónios Hb espontâneos activos estão organizados em grupos funcionais que foram propostos para reger as respostas olfactivas. (Jetti, SK. et al. 2014, Current Biology)
Modelos de depressão
Outras provas da ligação entre o bolbo olfactivo e a emoção e memória são mostradas através de modelos de depressão animal. A remoção do bolbo olfactivo em ratos provoca efectivamente mudanças estruturais na amígdala e hipocampo e mudanças comportamentais semelhantes às de uma pessoa com depressão. Os investigadores utilizam ratos com bulbectomias olfactivas para pesquisar antidepressivos. A investigação demonstrou que a remoção do bolbo olfactivo em ratos leva à reorganização do dendrito, perturbou o crescimento celular no hipocampo, e diminuiu a neuroplasticidade no hipocampo. Estas alterações hipocampais devidas à remoção do bolbo olfactivo estão associadas a alterações comportamentais características da depressão, demonstrando a correlação entre o bolbo olfactivo e a emoção. O hipocampo e a amígdala afectam a percepção do odor. Durante certos estados fisiológicos como a fome, um odor alimentar pode parecer mais agradável e gratificante devido às associações na amígdala e hipocampo do estímulo do odor alimentar com a recompensa de comer.
Córtex orbitofrontalEditar
Informação olfactiva é enviada para o córtex olfactivo primário, onde são enviadas projecções para o córtex orbitofrontal. O OFC contribui para esta associação odor-recompensa, bem como avalia o valor de uma recompensa, ou seja, o valor nutricional de um alimento. O OFC recebe projecções do córtex piriforme, amígdala, e corticais parahipocampais. Os neurónios no OFC que codificam a informação de recompensa alimentar activam o sistema de recompensa quando estimulados, associando o acto de comer à recompensa. O OFC projecta ainda para o córtex cingulado anterior, onde desempenha um papel no apetite. O OFC também associa odores a outros estímulos, tais como o sabor. A percepção do odor e a discriminação também envolvem o OFC. O mapa espacial de odores na camada de glomérulos do bolbo olfactivo pode contribuir para estas funções. O mapa de odores começa a processar a informação olfactiva organizando espacialmente os glomérulos. Esta organização ajuda os cortices olfactivos nas suas funções de percepção e discriminação dos odores.
NeurogéneseEdit
O bolbo olfactivo é, juntamente com a zona subventricular e a zona subgranular do giro dentado do hipocampo, uma de apenas três estruturas no cérebro observadas para sofrer uma neurogénese contínua em mamíferos adultos. Na maioria dos mamíferos, os novos neurónios nascem de células estaminais neurais na zona sub-ventricular e migram rostralmente em direcção aos bolbos olfactivos principais e acessórios. Dentro do bolbo olfactivo, estes neuroblastos imaturos desenvolvem-se em interneurónios de células granulares totalmente funcionais e interneurónios de células periglomerulares que residem na camada de células granulares e nas camadas glomerulares, respectivamente. Os neurónios neuronais sensoriais olfactivos que formam sinapses nos glomérulos do bolbo olfactivo são também capazes de regeneração após o recrescimento de um neurónio sensorial olfactivo residente no epitélio olfactivo. Apesar da rotação dinâmica dos axónios sensoriais e dos interneurónios, os neurónios de projecção (neurónios mitrais e tufados) que formam sinapses com estes axónios não são estruturalmente plásticos.
A função da neurogénese adulta nesta região continua a ser uma questão de estudo. A sobrevivência dos neurónios imaturos à medida que entram no circuito é altamente sensível à actividade olfactiva e em particular às tarefas de aprendizagem associativa. Isto levou à hipótese de que os novos neurónios participam em processos de aprendizagem. Nenhum efeito comportamental definitivo foi observado em experiências de perda de função sugerindo que a função deste processo, se é que está de alguma forma relacionado com o processamento olfactivo, pode ser subtil.