A orientação do óvulo pode ser anatroposa, de tal forma que quando invertida a micrópila fica virada para a placenta (esta é a orientação mais comum dos óvulos em plantas com flor), anfitroposa, campilotroposa, ou ortotrópica (anatroposa é comum e a micropila está na posição descendente e a extremidade calazal na posição superior, portanto, em anfitroposa a disposição anatroposa está inclinada 90 graus e em ortotrópica está completamente invertida) .O óvulo parece ser um megasporangium com integumentos à sua volta. Os óvulos são inicialmente compostos por tecido materno diplóide, que inclui um megasporócito (uma célula que será submetida a meiose para produzir megasporos). Os megasporos permanecem no interior do óvulo e dividem-se por mitose para produzir o gametófito feminino haplóide ou megagametofito, que também permanece no interior do óvulo. Os restos do tecido do megasporangium (o nucleo) rodeiam o megagametofito. Os megagametofitos produzem arquegónias (perdidas em alguns grupos, tais como plantas floríferas), que produzem óvulos. Após a fertilização, o óvulo contém um zigoto diplóide e depois, após o início da divisão celular, um embrião da próxima geração de esporófitos. Nas plantas floríferas, um segundo núcleo espermático funde-se com outros núcleos no megagametofito formando um tecido endosperma tipicamente poliplóide (muitas vezes triplóide), que serve de alimento para os jovens esporófitos.
Integumentos, micropila e chalazaEdit
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Um tegumento é uma camada protectora de células que rodeiam o óvulo. As gimnospérmicas têm tipicamente um integumento (unitegmic) enquanto as angiospérmicas têm tipicamente dois integumentos (bitegmic). A origem evolutiva do tegumento interior (que é parte integrante da formação de óvulos a partir de megasporângios) foi proposta para ser por cerco de um megasporangium por ramos estéreis (telomas). Elkinsia, um táxon pré-ovulado, tem uma estrutura de lóbulos fundidos ao terço inferior do megasporangium, com os lóbulos a estenderem-se para cima num anel em torno do megasporangium. Isto pode, através da fusão entre lóbulos e entre a estrutura e o megasporangium, ter produzido um tegumento.
A origem do segundo tegumento ou tegumento exterior tem sido uma área de contenção activa durante algum tempo. As cúpulas de alguns taxa extintos têm sido sugeridas como a origem do tegumento exterior. Algumas angiospermas produzem tecido vascular no tegumento exterior, cuja orientação sugere que a superfície exterior é morfologicamente abaxial. Isto sugere que as cúpulas do tipo produzido pelos Caytoniales ou Glossopteridales podem ter evoluído para o tegumento exterior das angiospérmicas.
Os tegumentos desenvolvem-se para a camada de semente quando o óvulo amadurece após a fertilização.
Os tegumentos não fecham completamente o nucelo, mas retêm uma abertura no ápice referida como micropila. A abertura da micrópila permite que o pólen (um gametófito masculino) entre no óvulo para fertilização. Nas gimnospermas (por exemplo, coníferas), o pólen é arrastado para dentro do óvulo numa gota de fluido que sai da micrópila, o chamado mecanismo de gota de polinização. Posteriormente, a micrópila fecha-se. Nas angiospermas, apenas um tubo polínico entra na micrópila. Durante a germinação, o radícula da plântula emerge através da micrópila.
Localizado em frente da micrópila está o chalaza onde o nucélio se une aos integumentos. Os nutrientes da planta viajam através do floema do sistema vascular até ao funiculus e ao tegumento exterior e daí, applasticamente e simplasticamente, através do chalaza até ao nucellus dentro do óvulo. Nas plantas calazogâmicas, os tubos polínicos entram no óvulo através do chalaza em vez da abertura da micropila.
Nucellus, megaspore e perispermEdit
O nucellus (plural: nucelli) faz parte da estrutura interna do óvulo, formando uma camada de células diplóides (esporófitas) imediatamente no interior dos integumentos. É estrutural e funcionalmente equivalente ao megasporangium. Nos óvulos imaturos, o nucleo contém um megasporócito (célula mãe de megasporo), que sofre esporogénese via meiose. No megasporócito de Arabidopsis thaliana, a meiose depende da expressão de genes que facilitam a reparação do ADN e a recombinação homóloga.
Em gimnospermas, três dos quatro esporos haplóides produzidos na meiose degeneram tipicamente, deixando um megasporo sobrevivente dentro do nucelo. Entre as angiospermas, no entanto, existe uma grande variação no que acontece a seguir. O número (e posição) dos megasporos sobreviventes, o número total de divisões celulares, quer ocorram fusões nucleares, e o número final, posição e ploidia das células ou núcleos, tudo varia. Um padrão comum de desenvolvimento do saco embrionário (o padrão de maturação do tipo Polygonum) inclui um único megasporo funcional seguido de três rondas de mitose. Em alguns casos, contudo, dois megasporos sobrevivem (por exemplo, em Allium e Endymion). Em alguns casos, todos os quatro megasporos sobrevivem, por exemplo, no tipo de desenvolvimento Fritillaria (ilustrado por Lilium na figura) não há separação dos megasporos após a meiose, depois os núcleos fundem-se para formar um núcleo triplóide e um núcleo haplóide. A disposição subsequente das células é semelhante ao padrão Polygonum, mas a ploidia dos núcleos é diferente.
Após a fertilização, o núcleo pode desenvolver-se até ao perispérmico que alimenta o embrião. Em algumas plantas, o tecido diplóide do nucelo pode dar origem ao embrião dentro da semente através de um mecanismo de reprodução assexuada chamado embrião nucelar.
MegagametophyteEdit
O megasporo haplóide dentro do núcleo dá origem ao gametófito feminino, chamado megagametofito.
Em gimnospermas, o megagametofito consiste em cerca de 2000 núcleos e forma arquegónias, que produzem óvulos para fertilização.
Em plantas em flor, o megagametofito (também referido como saco embrionário) é muito mais pequeno e consiste tipicamente em apenas sete células e oito núcleos. Este tipo de megagametofito desenvolve-se a partir do megasporo, através de três rodadas de divisões mitóticas. A célula mais próxima da abertura da micrópila dos integumentos diferencia-se na célula do ovo, com duas células sinergéticas ao seu lado que estão envolvidas na produção de sinais que guiam o tubo polínico. Três células antípodas formam-se na extremidade oposta (calazal) do óvulo e posteriormente degeneram-se. A grande célula central do saco embrionário contém dois núcleos polares.
Zigoto, embrião e endospermaEdit
O tubo polínico liberta dois núcleos de esperma para o óvulo. Nas gimnospermas, a fertilização ocorre no interior da arquegónia produzida pela gametófita feminina. Embora seja possível que vários óvulos estejam presentes e fertilizados, normalmente apenas um zigoto se desenvolverá num embrião maduro à medida que os recursos dentro da semente são limitados.
Em plantas em flor, um núcleo de esperma funde-se com o óvulo para produzir um zigoto, o outro funde-se com os dois núcleos polares da célula central para dar origem ao endosperma poliplóide (tipicamente triplóide). Esta fertilização dupla é exclusiva das plantas em flor, embora em alguns outros grupos a segunda célula do esperma se funda com outra célula do megagametofito para produzir um segundo embrião. A planta armazena nutrientes tais como amido, proteínas e óleos no endosperma como fonte alimentar para o embrião em desenvolvimento e para a sementeira, servindo uma função semelhante à gema dos ovos animais. O endosperma é também denominado albumen da semente.
Embriões podem ser descritos por vários termos incluindo Linear (os embriões têm placentação axial e são mais longos do que largos), ou rudimentar (os embriões são basais nos quais o embrião é minúsculo em relação ao endosperma).
Tipos de gametófitosEditar
Megagametofitos de plantas floríferas podem ser descritos de acordo com o número de megasporos em desenvolvimento, como monosporos, bisporos, ou tetrasporos.(RF)