Klasyfikacja i identyfikacja
Punktem wyjścia jest schemat klasyfikacji wątrobowców przedstawiony w pracy podanej w następnym przycisku referencyjnym. Klasyfikacja ta opiera się przede wszystkim na morfologii (makroskopowej i mikroskopowej) oraz budowie komórkowej i dla zwięzłości będzie na tej stronie określana jako klasyfikacja 2000. Stanowi ona dobre ramy, na których można zbudować krótki opis zasad klasyfikacji wątrobowców i z którymi można zestawić niektóre wyniki późniejszych badań
.
Klasyfikacja 2000 dzieli wątrobowce na dwie klasy: Marchantiopsida i Jungermanniopsida. Wszystkie złożone wątrobowce talozowe należą do pierwszej z nich, a wszystkie wątrobowce liściaste do drugiej. Proste wątrobowce talozowe występują w obu klasach, choć głównie w tej drugiej. Dokładne definicje tych dwóch klas opierają się na szeregu mikroskopowych cech morfologicznych. Na przykład u Marchantiopsida ściana kapsuły zarodnikowej jest jednowarstwowa, podczas gdy u Jungermanniopsida ściana kapsuły zarodnikowej ma dwie lub więcej warstw (z wyjątkiem rodzaju Haplomitrium). Zarodniki rozwijają się z tak zwanych komórek macierzystych zarodników. U Marchantiopsida komórki macierzyste zarodników są nieklapowane, podczas gdy u Jungermanniopsida są klapowane. Istnieją także różnice w początkowych stadiach rozwoju pylników wytwarzających plemniki u obu klas. Klasa Jungermanniopsida jest znacznie, znacznie większa od Marchantiopsida. Gatunki liściastych wątrobowców znacznie przewyższają liczebnie gatunki talosowe.
Dalsze różnicowanie na niższe rangi taksonomiczne opiera się na wielu różnych cechach gametofitu i sporofitu. Budowa stopy sporofitu, forma liścia, zróżnicowanie wewnętrzne plechy, sposób otwierania kapsuły zarodnikowej, budowa gemmy, rozwój protonemali i charakter elatrów to tylko niektóre przykłady. Wszystkie te cechy są również istotne dla jednej lub obu klasyfikacji mchów i rogownic. Ponieważ ta strona nie ma na celu dać pełny opis klasyfikacji liverworts nie będzie dalszej dyskusji o wszelkich takich cech, z wyjątkiem jednego, ciała olejowe, które są specyficzne dla liverworts.
Ciała olejowe, zawierające różne olejki terpenoidowe, znajdują się w około 90% gatunków liverworts i są odrębne organelle komórkowe. Inne rośliny (nie tylko inne mszaki) mogą mieć kropelki oleju, ale ciała olejowe wątrobowców są ograniczone prawdziwymi błonami. Ciałka olejowe różnią się znacznie pod względem wielkości, kształtu, koloru, składu chemicznego i rozmieszczenia w komórkach. Ciała olejowe zazwyczaj znikają w wysuszonych okazach zielnikowych i są najlepiej widoczne w świeżym materiale. Istnieją różne hipotezy na temat funkcji ciałek olejowych (np. ochrona przed promieniowaniem UV, odporność na zimno, odstraszanie roślinożerców), ale nie ma wystarczających dowodów, aby wyciągnąć jednoznaczne wnioski. 
.
Reszta tej strony będzie poświęcona omówieniu kilku przykładów z dwóch klas klasyfikacji z 2000 roku oraz kilku uwag opartych na nowszych badaniach molekularnych.
Marchantiopsida
Klasyfikacja z 2000 roku dzieli klasę Marchantiopsida na dwie podklasy: Marchantiidae (złożona taloza) i Sphaerocarpidae (prosta taloza).
Sphaerocarpales, jedyny rząd w podklasie Sphaerocarpidae, zawiera dwie rodziny Sphaerocarpaceae i Riellaceae. Pierwsza z nich składa się z dwóch rodzajów, Sphaerocarpos (z około 10 gatunkami) i Geothallus z jednym gatunkiem. Riella, z ok. 20 gatunkami, jest jedynym rodzajem w rodzinie Riellaceae.
W obrębie podklasy Marchantiidae większość złożonych wątrobowców tałatajskich jest umieszczona w rzędzie Marchantiales. Rząd ten wywodzi swoją nazwę od rodzaju Marchantia (rodzina Marchantiaceae) i grube, nieco skórzaste talie gatunków z tego rodzaju są dobrze znane wielu ludziom. Powierzchownie gruby, skórzasty thallus Monoclea forsteri przypomina thallus Marchantia, a klasyfikacja Monoclea była przedmiotem wielu dyskusji. Rodzaj ma cechy przypominające kilka rzędów wątrobowców, ale w klasyfikacji z 2000 roku rodzaj został uznany za wystarczająco odrębny, aby umieścić go w jego własnym rzędzie, Monocleales. Z drugiej strony, rodzaj Monocarpus (z jednym tylko gatunkiem, Monocarpus sphaerocarpus) został umieszczony w Marchantiales, choć na pierwszy rzut oka wydaje się on bardzo niepodobny do Marchantia. Pojedynczy, niezapłodniony gametofit Monocarpus ma postać cienkiego, płaskiego ogonka o średnicy nie większej niż kilka milimetrów. Po zapłodnieniu brzegi ogonka rosną tworząc ochronną osłonę, lub involucre, wokół rozwijającej się kapsuły zarodnikowej.
|
|
|
|
Monocarpus sphaerocarpus (Monocarpaceae, Marchantiales)Wzrastanie w górę, po zapłodnieniu, daje Monocarpusowi wygląd przypominający Sphaerocarpos. Istnieje kilka innych punktów podobieństwa między Monocarpus i Sphaerocarpos. Na przykład, u obu brak jest ELATERÓW i ciałek olejowych, a kapsułki zarodników otwierają się w podobny sposób. Istnieją jednak również różnice, takie jak różne układy archegonialne, a po zapłodnieniu u plechy Monocarpus powstają pory powietrzne w górnych częściach mrowiska. Sphaerocarpos nie ma porów powietrznych, ale są one bardzo widoczną cechą u talli Marchantia. Białe kropki na talli na tym zdjęciu to pory powietrzne.
Innymi przykładami wątrobowców z rzędu Marchantiales są Asterella , Plagiochasma i Reboulia (wszystkie z rodziny Aytoniaceae), Lunularia (Lunulariaceae) i Targionia (Targioniaceae). Wiele z Marchantiales jest godnych uwagi ze względu na wyszukane struktury, które rozwijają się, aby utrzymać kapsułki z zarodnikami, a niektóre z nich są pokazane na tych połączonych zdjęciach.
Jest jeszcze jeden rząd w Marchantiidae, Ricciales, z dwiema rodzinami: Oxymitraceae i Ricciaceae. Pierwszy zawiera tylko jeden rodzaj, Oxymitra , z czterema gatunkami. Drugi rodzaj ma dwa rodzaje – lądowy Riccia , z wieloma gatunkami, i wodny Ricciocarpos, z tylko jednym gatunkiem Ricciocarpos natans . Kapsułki zarodnikowe Oxymitra są osadzone na płytce i rozpadają się, gdy zarodniki są dojrzałe. Kapsułki zarodnikowe u Ricciales są osadzone w talusie i rozpadają się w momencie dojrzałości, pozostawiając zarodniki w wewnętrznej komorze, która otwiera się przez rozpad leżących na niej komórek talusa.
Jungermanniopsida
W klasyfikacji z 2000 roku klasa Jungermanniopsida dzieli się na dwie podklasy: Metzgeriidae (proste wątrobowce talozowe) i Jungermanniidae (wątrobowce liściaste). Omówienie podziału tych podklas na rzędy oznaczałoby zbytnie zagłębianie się w szczegóły techniczne. Zamiast opisów rzędów, zakończymy ten rozdział ilustracjami kilku wątrobowców z klasy Jungermanniopsida.
Przykładami podklasy Metzgeriidae są Fossombronia i Petalophyllum (obie Fossombroniaceae, Fossombroniales), Aneura i Riccardia (obie Aneuraceae, Metzgeriales), Symphyogyna (Pallaviciniaceae, Metzgeriales) i Hymenophyton (Hymenophytaceae, Metgeriales) .
Oto kilka przykładów z podklasy Jungermanniidae. Następujące należą do rzędu Jungermanniales: Chiloscyphus (Geocalycaceae) , Lepidozia i Zoopsis (oba Lepidoziaceae), Enigmella i Lethocolea (obie Acrobolbaceae). W klasie Lepicoleales znajdują się następujące gatunki: Chaetophyllopsis (Chaetophyllopsidaceae) , Schistochila (Schistochilaceae) , Trichocolea (Trichocoleaceae) . Do rzędu Porellales należą Frullania (Jubulaceae) , Acrolejeunea , Cololejeunea i Lopholejeunea (trzy ostatnie wszystkie Lejeunaceae). Ostatnim przykładem jest Radula (Radulaceae, Radulales) .
Marchantiophyta – klasy, rzędy i cząsteczki
W ciągu kilku lat od opublikowania klasyfikacji z 2000 roku przeprowadzono wiele badań nad klasyfikacją wątrobowców, szczególnie metodami molekularnymi. Zanim przejdziemy dalej, oto podsumowanie wysokopoziomowej klasyfikacji wątrobowców według klasyfikacji z 2000 roku. Można zauważyć, że w przypadku niektórych rzędów wystąpiły znaczne różnice w szacunkach liczby gatunków. Odzwierciedla to zarówno różnice w opiniach na temat granic gatunkowych, jak i fakt, że wiele grup wątrobowców nie zostało dokładnie zbadanych. Po tym podsumowaniu nastąpi kilka uwag na temat implikacji bardziej aktualnych badań.
klasa: Marchantiopsida
podklasa: Sphaerocarpidae
rząd: Sphaerocarpales (2 rodziny, 3 rodzaje, ok. 30 gatunków)
podklasa: Marchantiidae
porządek: Marchantiales (12 rodzin, 28 rodzajów, ok. 200 gatunków)
porządek: Monocleales (1 rodzina, 1 rodzaj, 4 gatunki)
porządek: Ricciales (2 rodziny, 3 rodzaje, 150-300 gatunków)
klasa: Jungermanniopsida
podklasa: Metzgeriidae
rząd: Haplomitriales (1 rodzina, 1 rodzaj, ok. 10 gatunków)
porządek: Blasiales (1 rodzina 2 rodzaje, 5 gatunków)
porządek: Treubiales (2 rodziny, 3 rodzaje, ok. 10 gatunków)
porządek: Fossombroniales (4 rodziny, 9 rodzajów, 80 gatunków)
porządek: Metzgeriales (7 rodzin, 22 rodzaje, ok. 300 gatunków)
podklasa: Jungermannidae
rząd: Lepicoleales (11 rodzin, 21 rodzajów, 110 gatunków)
porządek: Jungermanniales (24 rodziny, 183 rodzaje, kilka tysięcy gatunków)
porządek: Porellales (5 rodzin, 97 rodzajów, kilka tysięcy gatunków)
porządek: Radulales (1 rodzina, 1 rodzaj, 150-300 gatunków)
porządek: Pleuroziales (1 rodzina, 1 rodzaj, nie więcej niż około 25 gatunków)
Reszta tej strony oparta jest na informacjach przedstawionych w pracy odnotowanej w poniższym przycisku Reference.
Autorzy tej pracy zaproponowali szereg istotnych zmian w klasyfikacji 2000 na poziomie rzędu i wyżej. Jest to kontrast w stosunku do ostatnio zaproponowanych zmian w odpowiedniej klasyfikacji 2000 dla mchów, podanych na stronie KLASYFIKACJA MCHÓW. Klasyfikacja mchów z 2000 roku zawierała już dowody molekularne, podczas gdy odpowiadająca jej klasyfikacja wątrobowców musiała opierać się głównie na danych niemolekularnych. Odzwierciedlało to po prostu różny poziom informacji molekularnej dostępnej wówczas dla tych dwóch grup mszaków.
Oto niektóre z ustaleń przedstawionych w pracy podanej w poprzednim przycisku Reference.
Rodziny Haplomitriaceae i Treubiaceae (w powyższej tabeli Haplomitriales i Treubiales) tworzyłyby odrębną klasę, Haplomitriopsida. Wcześniej sądzono, że te dwie rodziny nie są bardzo blisko spokrewnione, ale dowody molekularne silnie potwierdzają tę tezę.
Blasiales zostałyby zgrupowane ze złożonymi, a nie prostymi, thallose liverworts.
Z powyższej tabeli widać, że liverworts w klasie Pleuroziales są liściastymi liverworts. Jednak dowody molekularne zdecydowanie przemawiają za tym, aby te liwertyle zgrupować z prostymi liwertylami płytkowymi.
Dowody molekularne umiejscowiłyby Ricciales w obrębie Marchantiales.
Autorzy zaznaczyli, że ich praca nie jest w żadnym wypadku ostatecznym słowem w klasyfikacji liwertyliów, ponieważ nadal istnieje wiele krytycznych gatunków liwertyliów, które nie zostały przeanalizowane. Więcej na temat klasyfikacji wątrobowców można znaleźć w części filogenetycznej strony internetowej „Drzewo życia wątrobowców”. Strona ta powinna pozostać dobrym źródłem informacji na ten temat, ponieważ jest prowadzona przez aktywnych badaczy i będzie aktualizowana w miarę pojawiania się dodatkowych wyników badań.