PRZEGLĄDY I DYSKUSJA
Temperatura powierzchni morza zmierzona w miejscu połowu (21° 13′ 50″ N, 86° 37′ 40″ W) wynosiła 26,6±0,7°C. Temperatura ciała w miejscu stymulacji wynosiła: żaglica: 26,8±1,1°C; barrakuda: 27,6±0,5°C; tuńczyk mały: 28,9±0,8°C; i dorada: 27,5±0,6°C (jednoczynnikowa ANOVA: d.f.=3, F=10,001, P<0,001). Tylko tuńczyk mały różnił się istotnie od pozostałych gatunków (test post hoc Tukey’a; P<0.05). Porównując minimalne czasy skurczu mięśnia na całej długości ryby, zaobserwowano ogólny wzrost czasu skurczu od głowy do ogona (ryc. 1A). Minimalne czasy skurczu w pozycji 45% (Lf) wynosiły: żaglica, 68,5±7,2 ms; barrakuda, 47,0±10,8 ms; tuńczyk mały, 48,3±2,8 ms; i dorada, 56,7±10,3 ms (Rys. 1B). Odpowiada to następującym częstotliwościom uderzeń ogona: żaglica, 7,4±0,8 Hz; barrakuda, 11,1±2,1 Hz; tuńczyk mały, 10,4±0,6 Hz; i dorada, 9,1±1,5 Hz. Wynikowe oceny maksymalnych prędkości pływania z wykorzystaniem czasów skurczu z pozycji 45% Lf w m s-1 (i w Lf s-1) to: żaglica, 8,3±1,4 m s-1 (5,6±0,6 Lf s-1); barrakuda, 6.2±1,0 m s-1 (7,0±1,3 Lf s-1); tuńczyk mały, 5,6±0,2 m s-1 (7,3± 0,4 Lf s-1); i dorada, 4,0±0,9 m s-1 (5,4±1,0 Lf s-1) (one-way ANOVA: d.f.=3, F=5,371, P=0,008) (Fig. 2A, 3). Żaglice miały istotnie wyższe maksymalne prędkości pływania (m s-1) niż pozostałe gatunki (test post hoc Tukey, P<0.05), jednak biorąc pod uwagę wydajność skorygowaną o wielkość (tj. resztę), żaglice miały najniższe wartości (Rys. 2C,D; one-way ANOVA: d.f.=3, F=5.120, P=0.01). Jedynymi znaczącymi porównaniami post hoc były te pomiędzy żaglicą i tuńczykiem (P=0.009) oraz pomiędzy żaglicą i barrakudą (P=0.028). Używając najszybszych czasów skurczu, niezależnie od pozycji na ciele, można obliczyć wyższe miary maksymalnej prędkości pływania, średnio 1,25 razy szybsze pływanie.
Czas skurczu vs. długość u czterech dużych drapieżników morskich. (A) Średnie minimalne czasy skurczu mięśnia (±s.e.m.) wzdłuż ciała 4 różnych gatunków ryb (sailfish n=4, barracuda n=5, little tunny n=5, dorado n=7). Oś x to procent całkowitej długości; zauważ, że barrakuda ma tylko 4 miejsca stymulacji z powodu stosunkowo dużej głowy. (B) Średni czas skurczu przy 45% Lf (oś y) jako funkcja długości widełek (oś x) dla wszystkich ryb. Zacienione obszary reprezentują czasy skurczu odpowiadające odpowiednio 5, 15 i 35 ms. Górne granice tych obszarów (linie przerywane) odpowiadają długości kroku 1 Lf, podczas gdy dolne granice obszarów odpowiadają długości kroku 0,5 Lf. Zakres ten (0,5-1 Lf) jest typowy dla pływających teleostów (Videler, 1993).
Oszacowana wydajność pływania u czterech gatunków dużych drapieżników morskich. (A,B) Obliczone maksymalne osiągalne prędkości pływania dla czterech gatunków wyrażone w m s-1 (A) i w Lf s-1 (B). Krzywe łamane przedstawiają ograniczenie mocy obliczone na podstawie Iosilevskii i Weihs (2008) (150W kg-1), a pełne krzywe przedstawiają szacunkową maksymalną prędkość pływania spowodowaną ograniczeniem kawitacji na płytkiej głębokości przy współczynniku kondycji odpowiadającym bonito (Jin i in., 2015). Pełna linia (w A) odpowiada równaniu dla maksymalnej prędkości pływania (w m s-1) podanemu przez Videlera (1993) (U=0,4+7,4 Lf). (C) Reszty jako funkcja Lf. (D) Residuals for each species, mean (±s.e.m.).
Maksymalne prędkości pływania (średnie±s.d.) u czterech dużych drapieżników morskich. Porównując bezwzględną prędkość pływania żagnicy z prędkością trzech innych dużych drapieżników morskich, żagnica wydaje się być najszybsza. Jednakże, po skorygowaniu o rozmiar, barakudy i małe tuńczyki mają najlepsze wyniki. (Dla porównania skorygowanej długości patrz Rys. 2D i tekst.)
Nasze dane sugerują, że żaglice nie są w stanie osiągnąć ekstremalnie wysokich prędkości deklarowanych przez wcześniejsze badania (Barsukov, 1960; Lane, 1941). Te oceny prędkości (około 35 m s-1) są oparte na zapisach rybaków dotyczących zaczepionych osobników i są najprawdopodobniej przeszacowane. Oszacowane przez nas maksymalne prędkości żaglic (8,3±1,4 m s-1) są nieco wyższe niż te obserwowane podczas interakcji drapieżnik-prezydent, tj. średnio 7 m s-1 (Marras i in., 2015). Jest to oczekiwane, ponieważ te szacunki są oparte na nieobciążonych mięśniach, tj. ryby są wyjęte z wody i nie uwzględniają dodatkowych efektów oporu. Nasze szacunki dostarczają teoretycznych maksimów; w wodzie mięśnie ryb są obciążone, a więc niższe prędkości są bardziej prawdopodobne. Dlatego też, ważnym założeniem, na które należy zwrócić uwagę przy stosowaniu tej metody jest to, że minimalny czas skurczu jest uważany za niezależny od obciążenia. Nawet biorąc to pod uwagę, nasze szacunki są nadal znacznie niższe niż poprzednie wysokie szacunki. Nasze szacunki maksymalnej prędkości pływania tuńczyka małego (5,6±0,2 m s-1 w temperaturze ciała około 29°C) odpowiadają wcześniej podawanym wartościom 6-8 m s-1 oszacowanym przy użyciu podobnej metody (Brill i Dizon, 1979) i nagrań wideo (maksymalna prędkość 6,9 m s-1) (Yuen, 1966) na podobnym gatunku, Katsowonus pelamis. Tuńczyk większy niż ten, którego zmierzyliśmy (tj. 0,77 m), będzie w stanie osiągać większe prędkości. Oszacowania przy użyciu podobnej metody czasu skurczu mięśni wykazały maksymalną prędkość 15 m s-1 u Thunnus thynnus (Wardle i in., 1989), która jest niższa niż prędkość oszacowana w oparciu o wędkę i kołowrotek u innego gatunku tuńczyka (tj. 20,7 m s-1 u Thunnus albacares) (Walters i Fierstine, 1964). W przypadku barrakudy, poprzednio zmierzone wartości prędkości pływania w zarodku, wynoszące około 12 m s-1 (Gero, 1952), choć nie tak wygórowane jak wartości dla innych gatunków ryb (Barsukov, 1960; Lane, 1941), mogą być również nieco zawyżone, ponieważ są w przybliżeniu dwukrotnie wyższe od ustalonych tutaj (6,2±1,0 m s-1).
Pomimo, że jest prawdopodobne, iż wczesne prace przeszacowały prędkości pływania, prędkości wyższe niż te przewidywane na podstawie metod skurczów mięśni, mogą być teoretycznie możliwe, jeśli ryby byłyby w stanie zmienić swój sposób pływania, aby dostosować się do braku wzrostu częstotliwości uderzeń ogona (Wardle i Videler, 1980). W celu osiągnięcia prędkości 35 m s-1, jednak żaglica musiałaby zwiększyć długość kroku ponad czterokrotnie (wymagane LS≈3.4 BL), co wydaje się mało prawdopodobne, ponieważ pływanie ryb tylko rzadko obserwowano, aby długość kroku przekraczała 1 długość ciała (Videler, 1993; Videler i Wardle, 1991; Wardle i Videler, 1980; Wardle i in., 1989). Dlatego, chyba że billfishes uciekać się do jeszcze innego mechanizmu, aby zwiększyć ich prędkość poza te przewidywane przez pomiarów skurczu mięśni, możliwość, że mogą one pływać z prędkością wyższą niż 10-15 m s-1 jest mało prawdopodobne. Jak wykazali Wardle et al. (1989), u tuńczyka błękitnopłetwego (Thunnus thynnus) czas skurczu ma tendencję do wydłużania się w kierunku ogona (patrz też Rys. 1A). Sugeruje to, że przy dużych prędkościach, mięśnie przeciwległych stron będą stopniowo nakładać na siebie swoje skurcze w kierunku ogona, usztywniając ciało. Wcześniejsze prace nad innymi gatunkami sugerowały, że może to pomóc w przenoszeniu siły z mięśnia przedniego (Altringham i in., 1993; Shadwick i Syme, 2008; Syme i Shadwick, 2002; Wardle i in., 1989).
W oparciu o oszacowane prędkości bezwzględne, żaglice wydają się być najszybsze spośród czterech badanych tu gatunków, jednak były one również o 50-80 cm dłuższe niż pozostałe trzy gatunki, a wiadomo, że prędkość maksymalna rośnie wraz z długością ryby (Wardle, 1975). Stosując zależność długość-prędkość opartą na wydajności pływania różnych gatunków (Videler, 1993), stwierdziliśmy, że wydajność prędkości skorygowana o rozmiar jest najwyższa u tuńczyka i barrakudy, a następnie u dorady i żaglicy (Rys. 2D). Zgadza się to z obserwacjami, że żaglice nie polegają na szybkich prędkościach pływania do atakowania swoich ofiar (tj. obserwowane prędkości <10 m s-1), ale raczej na ukradkowym podejściu i szybkich ruchach dziobem do ranienia i chwytania ofiar (Domenici i in., 2014). Chociaż ich prędkości maksymalne są prawdopodobnie wolniejsze niż wcześniej sądzono, wszystkie badane tu ryby drapieżne mają absolutne maksymalne prędkości pływania znacznie przekraczające prędkości ich ofiar. Używając tej samej zależności długość-prędkość (U=0,4+7,4L) zaproponowanej przez Videlera (1993), ryba będąca ofiarą o długości 25 cm byłaby w stanie płynąć tylko 2,25 m s-1. Tak więc żaglica, tuńczyk, dorada i barrakuda mogą pływać z prędkością odpowiednio 3,7, 2,8, 2,5 i 1,8 razy większą od maksymalnej prędkości swojej ofiary. Sugeruje to, że na podstawie samej maksymalnej prędkości pływania drapieżniki te byłyby w stanie złapać swoją ofiarę.
Względnie wysoka prędkość oszacowana dla tuńczyka małego może częściowo wynikać z wyższej temperatury mięśni, która, jak wiadomo, skraca czas ich skurczu (Brill i Dizon, 1979; Wardle, 1975). Tuńczyk mały wykazał podobną wydajność do barakudy, mimo że różni się znacznie pod względem ekomorfologii: tuńczyk mały jest specjalistą od poruszania się, jak inne tuńczyki, podczas gdy kształt ciała i siedzący tryb życia barakudy przypomina innego specjalistę od przyspieszania, szczupaka (Esox lucius) (Webb, 1984). Sugeruje to, że podwyższona temperatura u małego tuńczyka może pozwolić temu gatunkowi na osiągnięcie prędkości sprintu tak dużej jak u specjalisty od przyspieszania, jakim jest barrakuda. Chociaż podwyższona temperatura mięśni występuje głównie w mięśniu czerwonym (Bernal i in., 2010), nieznaczne podwyższenie temperatury może być również obecne w mięśniu białym tuńczyka (Carey i Teal, 1966). Wiadomo, że małe tuńczyki (40-60 cm) podnoszą temperaturę mięśnia głębokiego (czerwonego) o około 5°C (Block i in., 1993; Graham i Dickson, 2001), co jest zgodne z podwyższeniem temperatury mięśnia głębokiego białego o 2°C. Dorado wykazało stosunkowo słabe osiągi, zarówno w prędkościach bezwzględnych jak i skorygowanych o wielkość, co sugeruje, że dorady polegają głównie na wysokiej zwrotności (Webb i Keyes, 1981) przy łapaniu ofiar. Należy zauważyć, że przedstawione tu oceny odnoszą się jedynie do raportowanych temperatur ryb. Jeśli przyjmiemy, że żaglicę można spotkać w temperaturze 36°C, to maksymalna prędkość pływania może wynosić 16,6 m s-1 . Prędkość ta jest wciąż znacznie niższa od wczesnych szacunków i mieści się w teoretycznych granicach wyznaczonych przez Iosilevskii i Weihs (2008).
Co ciekawe, żaden z badanych tu gatunków nie wykazał szacunkowej prędkości wyższej niż 10 m s-1. Jest to wciąż poniżej górnej granicy sugerowanej dla wszystkich pływaków wodnych (Iosilevskii i Weihs, 2008). Wartości podane przez Iosilevskii i Weihs (2008) oparte są na modelu i takie wartości muszą być rozważane z uwzględnieniem ograniczeń i założeń modelu. Iosilevskii i Weihs (2008) sugerują, że niszcząca kawitacja jest prawdopodobnym ograniczeniem maksymalnych prędkości pływania większych ryb, szczególnie na płytkich głębokościach. Z perspektywy bezpiecznego projektowania, jeśli ryba w jakimkolwiek momencie przekroczy swoje określone limity kawitacji, poniesie zwiększone koszty utrzymania (Karasov, 1986) związane z naprawą uszkodzonej tkanki. Takie dodatkowe koszty utrzymania, wynikające z nadmiernej prędkości pływania, prawdopodobnie przewyższyłyby energię uzyskaną z ofiar złapanych w wyniku rozerwania. Z ewolucyjnego punktu widzenia kusząca jest sugestia, że ryby mogły nie wykształcić układu mięśniowego zdolnego do minimalnych czasów skurczu, które umożliwiałyby im pływanie z prędkościami przekraczającymi 10-15 m s-1 (w zależności od wielkości ryby), ponieważ powodowałoby to kosztowne uszkodzenia płetw.
.