Systemy organiczne, które często określane są jako systemy zunifikowane, odgrywają znaczącą rolę w zapewnieniu harmonijnego, zrównoważonego i skoordynowanego funkcjonowania poszczególnych części organizmu ludzkiego oraz organizmu jako całości.
Na dodatek nie mamy na myśli tylko układu nerwowego, ale również układ odpornościowy i układ hormonalny. Zapewnia on reakcje organizmu na wszelkie zmiany zachodzące w środowisku.
Środowisko zewnętrzne oznacza nie tylko środowisko, w którym znajduje się organizm jako całość, ale również liczne środowiska wewnątrz organizmu, które są zewnętrzne w stosunku do elementów układu nerwowego.
Składniki te wykrywają zmiany o charakterze mechanicznym lub chemicznym, ale także wymagają odpowiednich części organizmu, aby odpowiednio na te zmiany zareagować.
Tkanka nerwowa, która stanowi
morfologiczną i funkcjonalną podstawę układu nerwowego, jest utworzona przez dwie
grupy komórek. Jedna grupa składa się z funkcjonalnych, podstawowych komórek – komórek nerwowych lub
neuronów, natomiast druga grupa obejmuje towarzyszące tkance nerwowej komórki
zwane komórkami glejowymi.
Komórki glejowe są tematem tego
artykułu. Omówione zostaną rodzaje komórek glejowych, ich funkcje, a także
korelacje z innymi elementami i układami mózgu.
Przegląd histoanatomiczny
Z histoanatomicznego i fizjologicznego punktu widzenia powszechnie wyróżnia się ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy. Centralny układ nerwowy (oznaczany jako OUN) składa się z mózgu i rdzenia kręgowego, natomiast obwodowy układ nerwowy (PNS) obejmuje nerwy, które rozciągają się pomiędzy OUN a innymi narządami i tkankami, a także zwoje nerwowe.
Komórki nerwowe i glejowe, które tworzą OUN i PNS, różnią się pochodzeniem embrionalnym. Neuroektoderma jest, w przeważającej części, źródłem komórek nerwowych i glejowych OUN. W wyniku proliferacji komórek przodka zwanych komórkami komorowymi powstają z jednej strony tzw. neurony postmitotyczne, a z drugiej glioblasty.
W większości przypadków neurony postmitotyczne nie wykazują właściwości proliferacyjnych, ale wyróżnia je zdolność do migracji, podczas której przechodzą proces selekcji, a następnie różnicowania.
Glioblasty również mają zdolność migracji, a w wyniku ich różnicowania powstaje największa liczba typów komórek glejowych OUN. Neurony i komórki podporowe tworzące PNS wywodzą się z materiału grzebienia nerwowego lub łożyska ektodermalnego.
Typy, charakterystyka i funkcje komórek glejowych
Większość komórek glejowych, towarzyszących komórkom tkanki nerwowej, porównywana jest przez wielu autorów, ze względu na ich funkcję w tkance nerwowej, z komórkami tkanki łącznej i autorzy ci nazywają je „komórkami podporowymi” (1). Komórki glejowe różnią się między sobą zarówno udziałem w budowie ośrodkowego lub obwodowego układu nerwowego, jak i rolą, jaką odgrywają.
Różnią się od neuronów w następujący sposób:
- Nie posiadają aksonu, a jedynie mają
dendryty; - Nie posiadają kanałów dla
przenikania jonów sodu, a jedynie kanały dla jonów potasu; - Nie generują potencjałów czynnościowych, a więc nie mają zdolności do przekazywania bodźców;
- Zachowują zdolność do podziałów
przez całe życie.
Komórki glejowe różnią się między sobą zarówno w zależności od części układu nerwowego, w której się znajdują, czy występują w ośrodkowym czy obwodowym OUN, jak i w zależności od pochodzenia embrionalnego.
W ośrodkowym układzie nerwowym komórki podporowe określa się zbiorczo jako neuroglej. Do tej grupy komórek należą z jednej strony komórki ependymalne ograniczające komórki mózgu, komory i przewód środkowy, ependymalny w rdzeniu kręgowym, a także komórki nabłonka naczyniówki tworzące sploty naczyniówkowe znajdujące się w obrębie komór mózgu.
Z drugiej strony, astrocyty, oligodendrocyty i komórki mikrogleju są również klasyfikowane jako neuroglia. Astrocyty i oligodendrocyty mają wspólne pochodzenie embrionalne – podobnie jak komórki nerwowe OUN, wywodzą się z neuroektodermy. Pochodzenie embrionalne komórek mikrogleju różni się u większości badaczy.
Jedna kategoria astrocytów nawiązuje
kontakt z ciałami komórek nerwowych i zewnętrzną powierzchnią naczyń włosowatych, a także
tworzy granicę zewnętrzną, glia limitans w mózgu. Oligodendrocyty wokół
aksonalnych rozszerzeń komórek nerwowych tworzą osłonkę zwaną osłonką mielinową (2).
Komórkami podporowymi obwodowego układu nerwowego są komórki Schwanna oraz komórki amfitektoniczne, satelitarne lub kapsularne, które są obecne w zwojach. Komórki Schwanna, takie jak oligodendrocyty w ośrodkowym układzie nerwowym, tworzą osłonkę mielinową wokół aksonów komórek nerwowych lub neuronów (3).
Są to jedyne komórki tkanki nerwowej, które posiadają blaszkę na swojej powierzchni. Komórki towarzyszące są klasyfikowane jako komórki promieniste, które wyróżniają się w tkance nerwowej embrionu. Komórki te, w rzeczywistości, zapewniają fizyczne wsparcie komórkom nerwowym podczas ich migracji do odpowiednich regionów OUN.
Powłoka mielinowa i jej rola
Powiedzieliśmy już, że różnice morfologiczne pomiędzy komórkami nerwowymi można zaobserwować na poziomie ich aksonów – niektóre są mielinowane, podczas gdy inne nie posiadają osłonki mielinowej.
Ta otoczka, która naukowo nazywana jest „osłonką mielinową”, pod względem fizjologicznym jest bardzo ważna dla funkcjonowania komórki nerwowej. Co więcej, występuje u wszystkich kręgowców, ale jest stosunkowo rzadka u bezkręgowców.
Morfologicznie na powierzchniach aksonów mielinizowanych znajduje się osłonka utworzona przez mniejszą lub większą liczbę ściśle przylegających do siebie błon komórek glejowych – komórek Schwanna w obwodowym i komórek oligodendroglejowych w ośrodkowym układzie nerwowym.
Oosłonka mielinowa nie jest ciągła, lecz utworzona z segmentów. Komórka Schwanna, która jest jednym z typów komórek glia, tworzy pojedynczy segment, podczas gdy jeden oligodendrocyt może utworzyć od siedmiu do 70 segmentów mieliny.
Początek procesu mielinizacji komórek nerwowych obwodowego układu nerwowego można zaobserwować po przyczepieniu się komórki Schwanna do aksonu i po utworzeniu się cytoplazmatycznych pasaży, które zaczynają go obejmować (3).
Krawędzie tych pasaży zbliżają się do siebie. Gdy się spotykają, komórka Schwanna całkowicie chroni akson, a miejsce, w którym dochodzi do kontaktu między powierzchniami zewnątrzkomórkowymi błony komórkowej gleju, nazywamy mezaksonem (3).
Proces owijania aksonu nie jest jednak jeszcze zakończony. Jedna część mezaksonu kontynuuje swój spiralny postęp wokół powierzchni aksonu, głównie poprzez ruch błony komórkowej. Pewne jest, że cytoplazma również uczestniczy w tym ruchu, ponieważ jest obecna w regionie, który przez analogię do regionu, w którym poruszają się komórki, można nazwać frontem progresji.
Niemniej jednak większość cytoplazmy komórki Schwanna, jak również jądro, zajmuje pozycję peryferyjną w stosunku do aksonu i spiralnych nici, które stopniowo się tworzą.
Po zakończeniu procesu mielinizacji wokół aksonów można zauważyć liczne zawijasy błony komórkowej komórek Schwanna. Na preparatach obserwowanych w mikroskopie świetlnym segmenty te obserwowane są jako jednorodne osłonki, natomiast w preparatach obserwowanych w transmisyjnym mikroskopie elektronowym w obszarze osłonki mielinowej występuje swoista periodyczność – przesunięcie kontrastowych linii i niekontrastowych „pasków”.
W obrębie linii skontrastowanych można jednak wyróżnić linie główne i linie pośrednie ze względu na ich grubość i stopień kontrastu. Linie główne, które są intensywniej skontrastowane i wykazują większą grubość, odzwierciedlają spotkanie cytoplazmatycznych powierzchni błony plazmatycznej.
Intermediaty reprezentują miejsce wzajemnego wspierania się powierzchni zewnątrzkomórkowych komórek glejowych. Miejsce ich kontaktu położone najbliżej powierzchni aksonu nazywane jest mezaksonem wewnętrznym, a położone najdalej od aksonu – mezaksonem zewnętrznym.
Błony plazmatyczne komórek glejowych tworzących osłonkę mielinową różnią się składem lipidowym i białkowym od błon innych komórek podporowych – zawierają 70% lipidów i 30% białek.
Według niektórych badań wśród lipidów błony komórkowej komórek Schwanna ilościowo istotna jest sfingomielina, ale zawiera ona również dużo cholesterolu i fosfatydyloetanoloaminy. Wśród białek specyficznych dla tych błon wyróżnia się również białka obwodowe i transmembranowe.
Niewątpliwie obie kategorie białek błonowych odgrywają dużą rolę w tworzeniu osłonki mielinowej i jej późniejszym utrzymaniu.
Podsumowanie
Komórki glejowe lub komórki glejowe są komórkami podporowymi tkanki nerwowej, które odżywiają, chronią i wspierają neurony oraz tworzą wokół nich izolującą, mielinową osłonkę. Większość z tych komórek dzięki swojej funkcji porównywana jest do komórek tkanki łącznej i nazywana jest komórkami podporowymi tkanki nerwowej.
Oprócz niewątpliwej roli podporowej, komórki glejowe pełnią wiele innych funkcji, m.in. rolę w budowaniu osłonki mielinowej wokół aksonu w oligodendrocytach OUN i w komórkach Schwanna PNS, uczestniczą w procesach gojenia po urazie mózgu, utrzymywanie homeostazy jonowej (zwłaszcza jonów K+) i pH płynu pozakomórkowego, syntezę prekursorów niektórych neuroprzekaźników, takich jak glutamina (prekursor mediatora chemicznego glutaminianu), oraz rolę makrofagów mózgowych, ponieważ przekształcają się one w fagocyty podczas każdego stanu zapalnego lub urazu.