Ta część mózgu odbiera wrażenia zapachowe.Jako obwód neuronalny, bańka węchowa ma jedno źródło wejścia sensorycznego (aksony z neuronów receptorów węchowych nabłonka węchowego), i jedno wyjście (aksony komórek mitralnych). W związku z tym przyjmuje się, że funkcjonuje ona jak filtr, w przeciwieństwie do obwodu asocjacyjnego, który ma wiele wejść i wiele wyjść. Jednakże, bańka węchowa otrzymuje również informacje „odgórne” z takich obszarów mózgu jak migdałek, kora, hipokamp, nerw współczulny i istota czarna.Jego potencjalne funkcje można podzielić na cztery niewykluczające się kategorie:
- dyskryminacja zapachów
- zwiększenie czułości detekcji zapachów
- filtrowanie wielu zapachów tła w celu wzmocnienia transmisji kilku wybranych zapachów
- umożliwienie wyższym obszarom mózgu zaangażowanym w pobudzenie i uwagę modyfikowania detekcji lub dyskryminacji zapachów.
Choć wszystkie te funkcje mogą teoretycznie wynikać z układu obwodów bańki węchowej, nie jest jasne, które z nich, jeśli w ogóle, są wykonywane wyłącznie przez bańkę węchową. Przez analogię do podobnych części mózgu, takich jak siatkówka, wielu badaczy skupiło się na tym, jak bańka węchowa filtruje informacje przychodzące z neuronów receptorowych w przestrzeni lub jak filtruje przychodzące informacje w czasie. Rdzeniem tych filtrów są dwie klasy interneuronów: komórki peryglomerarne i komórki ziarniste. Przetwarzanie zachodzi na każdym poziomie głównej bańki węchowej, zaczynając od map przestrzennych, które kategoryzują zapachy w warstwie kłębuszków.
Interneurony w zewnętrznej warstwie splotowatej reagują na przedsynaptyczne potencjały czynnościowe i wykazują zarówno pobudzające potencjały postsynaptyczne, jak i hamujące potencjały postsynaptyczne. Wypalanie neuronów jest zmienne w czasie, występują okresy szybkiego, spontanicznego wypalania i powolnej modulacji wypalania. Wzorce te mogą być związane z wąchaniem lub zmianą intensywności i stężenia odorantu. Wzorce czasowe mogą mieć wpływ na późniejsze przetwarzanie świadomości przestrzennej zapachu. Na przykład, zsynchronizowane zespoły spajków komórek mitralnych wydają się pomagać w rozróżnianiu podobnych zapachów lepiej, niż gdy te zespoły spajków nie są zsynchronizowane. Zniszczenie opuszki węchowej skutkuje ipsilateralną anosmią, podczas gdy drażniące uszkodzenie uncus może skutkować halucynacjami węchowymi i smakowymi.
Boczne hamowanieEdit
Warstwa splotu zewnętrznego
Interneurony w warstwie splotu zewnętrznego wykonują hamowanie zwrotne na komórkach mitralnych w celu kontroli wstecznej propagacji. Uczestniczą one również w hamowaniu bocznym komórek mitralnych. Hamowanie to jest ważną częścią olfakcji, ponieważ pomaga w rozróżnianiu zapachów poprzez zmniejszanie odpalania w odpowiedzi na zapachy tła i różnicowanie odpowiedzi wejść nerwów węchowych w warstwie komórek mitralnych. Hamowanie warstwy komórek mitralnych przez inne warstwy przyczynia się do dyskryminacji zapachów i przetwarzania wyższego poziomu poprzez modulowanie wyjścia z bańki węchowej. Te hiperpolaryzacje podczas stymulacji zapachowej kształtują odpowiedzi komórek mitralnych, aby uczynić je bardziej specyficznymi dla danego zapachu.
Brak jest informacji dotyczących funkcji wewnętrznej warstwy splotowatej, która leży pomiędzy warstwą komórek mitralnych a warstwą komórek ziarnistych.
Warstwa komórek ziarnistych
Podstawne dendryty komórek mitralnych są połączone z interneuronami znanymi jako komórki ziarniste, które według niektórych teorii wytwarzają boczne hamowanie pomiędzy komórkami mitralnymi. Synapsa pomiędzy komórkami mitralnymi i komórkami ziarnistymi należy do rzadkiej klasy synaps, które są „dendro-dendrytyczne”, co oznacza, że obie strony synapsy są dendrytami, które uwalniają neuroprzekaźnik. W tym konkretnym przypadku komórki mitralne uwalniają neuroprzekaźnik pobudzający – glutaminian, a komórki ziarniste uwalniają neuroprzekaźnik hamujący – kwas gamma-aminomasłowy (GABA). W wyniku swojej dwukierunkowości, synapsa dendro-dendrytyczna może powodować hamowanie komórek mitralnych przez nie same (autoinhibicja), jak również przez sąsiednie komórki mitralne (hamowanie boczne). Dokładniej, warstwa komórek ziarnistych otrzymuje pobudzające sygnały glutaminianowe z dendrytów podstawnych komórek mitralnych i kępkowych. Komórka ziarnista z kolei uwalnia GABA, aby wywołać efekt hamujący na komórkę mitralną. Więcej neuroprzekaźnika jest uwalniane z aktywowanej komórki mitralnej do połączonego dendrytu komórki ziarnistej, przez co efekt hamujący z komórki ziarnistej do aktywowanej komórki mitralnej jest silniejszy niż do otaczających ją komórek mitralnych. Nie jest jasne, jaka byłaby funkcjonalna rola bocznego hamowania, choć może ono być zaangażowane w zwiększanie stosunku sygnału do szumu sygnałów zapachowych poprzez wyciszanie podstawowej szybkości odpalania otaczających nieaktywowanych neuronów. To z kolei pomaga w rozróżnianiu zapachów. Inne badania sugerują, że boczne hamowanie przyczynia się do zróżnicowanych odpowiedzi zapachowych, co pomaga w przetwarzaniu i percepcji odrębnych zapachów. Istnieją również dowody na cholinergiczne efekty na komórki ziarnistości, które zwiększają depolaryzację komórek ziarnistości, czyniąc je bardziej pobudliwymi, co z kolei zwiększa hamowanie komórek mitralnych. To może przyczynić się do bardziej specyficznego wyjścia z opuszki węchowej, która bardziej przypominałaby kłębuszkową mapę zapachów. Olfakcja różni się od innych systemów sensorycznych, w których obwodowe receptory sensoryczne mają przekaźnik w diencephalonie. W związku z tym bańka węchowa odgrywa tę rolę dla układu węchowego.
Dostępowa bańka węchowaEdit
Dostępowa bańka węchowa (AOB), która znajduje się w grzbietowo-dolnej części głównej bańki węchowej, tworzy równoległą ścieżkę niezależną od głównej bańki węchowej. Narząd womeronasalny wysyła projekcje do dodatkowej bańki węchowej, co czyni ją drugim etapem przetwarzania w dodatkowym układzie węchowym. Podobnie jak w głównej bańce węchowej, wejście aksonalne do dodatkowej bańki węchowej tworzy synapsy z komórkami mitralnymi w kłębuszkach. Dodatkowa bańka węchowa otrzymuje aksonalne wejście z narządu womeronasalnego, nabłonka czuciowego odrębnego od głównego nabłonka węchowego, który wykrywa bodźce chemiczne istotne dla zachowań społecznych i reprodukcyjnych, ale prawdopodobnie także ogólne odoranty. Postawiono hipotezę, że aby pompa womersalna mogła się włączyć, główny nabłonek węchowy musi najpierw wykryć odpowiedni zapach. Jednakże nie wykluczono jeszcze możliwości, że system womeronasalny działa równolegle lub niezależnie od ogólnych wejść węchowych.
Neurony czuciowe womeronasalne dostarczają bezpośrednich pobudzających wejść do neuronów zasad AOB zwanych komórkami mitralnymi, które są przekazywane do amygdali i podwzgórza, a zatem są bezpośrednio zaangażowane w aktywność hormonów płciowych i mogą wpływać na agresywność i zachowania godowe. Aksony womeronasalnych neuronów czuciowych wyrażaj± dany typ receptora, które, inaczej niż to ma miejsce w głównej bańce węchowej, rozdzielaj± się pomiędzy 6 a 30 kłębuszków AOB. Zakończenia dendrytyczne komórek mitralnych przechodzą dramatyczny okres ukierunkowania i grupowania się tuż po presynaptycznym zjednoczeniu aksonów neuronów czuciowych. Łączność neuronów czuciowych vomernasal z komórkami mitralnymi jest precyzyjna, a dendryty komórek mitralnych skierowane są do kłębuszków. Istnieją dowody przeciwko obecności funkcjonalnej dodatkowej bańki węchowej u ludzi i innych wyższych naczelnych.
AOB jest podzielona na dwa główne podregiony, przedni i tylny, które otrzymują oddzielne wejścia synaptyczne od dwóch głównych kategorii womeronasalnych neuronów czuciowych, odpowiednio V1R i V2R. Wydaje się, że jest to wyraźna specjalizacja funkcjonalna, biorąc pod uwagę zróżnicowaną rolę tych dwóch populacji neuronów czuciowych w wykrywaniu bodźców chemicznych o różnym typie i masie cząsteczkowej. Nie wydaje się jednak, by była ona zachowana centralnie, gdzie zbiegają się projekcje komórek mitralnych z obu stron AOB. Wyraźną różnicą obwodu AOB, w porównaniu z resztą cebulki, jest heterogenna łączność między komórkami mitralnymi a womeronasalnymi aferentami czuciowymi w obrębie kłębuszków neuropilu. Komórki mitralne AOB rzeczywiście kontaktują się poprzez apikalne wyrostki dendrytyczne z kłębuszkami utworzonymi przez aferenty różnych neuronów receptorowych, łamiąc w ten sposób zasadę jeden receptor – jeden neuron, która ogólnie obowiązuje w głównym systemie węchowym. Sugeruje to, że bodźce odbierane przez VNO i opracowywane w AOB podlegają innemu i prawdopodobnie bardziej złożonemu poziomowi opracowania. W związku z tym, komórki mitralne AOB wykazują wyraźnie odmienne wzorce odpalania w porównaniu z innymi neuronami projekcyjnymi bulbaru. Dodatkowo, wejście z góry do dołu do bańki węchowej w różny sposób wpływa na wyjścia węchowe.
Dalsze przetwarzanieEdit
Bańka węchowa wysyła informacje węchowe do dalszego przetwarzania w amygdali, korze oczodołowo-czołowej (OFC) i hipokampie, gdzie odgrywają one rolę w emocjach, pamięci i uczeniu się. Główna bańka węchowa łączy się z ciałem migdałowatym poprzez korę gruszkowatą pierwotnej kory węchowej i bezpośrednio rzutuje z głównej bańki węchowej do określonych obszarów ciała migdałowatego. Migdałek przekazuje informacje węchowe do hipokampa. Kora oczodołowo-czołowa, jądro migdałowate, hipokamp, wzgórze i cebulka węchowa mają wiele wzajemnych połączeń bezpośrednio i pośrednio poprzez kory głównej kory węchowej. Połączenia te wskazują na związek pomiędzy cebulką węchową a wyższymi obszarami przetwarzania, szczególnie tymi związanymi z emocjami i pamięcią.
Asocjacyjne uczenie się pomiędzy zapachami a reakcjami behawioralnymi ma miejsce w jądrze migdałowatym. Zapachy służą jako wzmacniacze lub karzące podczas procesu uczenia asocjacyjnego; zapachy, które występują w pozytywnych stanach, wzmacniają zachowanie, które spowodowało pozytywny stan, podczas gdy zapachy, które występują w stanach negatywnych, działają odwrotnie. Wskazówki zapachowe są kodowane przez neurony w amygdali z efektem behawioralnym lub emocją, którą wywołują. W ten sposób zapachy odzwierciedlają określone emocje lub stany fizjologiczne. Zapachy kojarzą się z przyjemnymi i nieprzyjemnymi reakcjami, aż w końcu zapach staje się wskazówką i może wywołać reakcję emocjonalną. Te skojarzenia zapachowe przyczyniają się do powstawania stanów emocjonalnych, takich jak strach. Obrazowanie mózgu pokazuje aktywację amygdali skorelowaną z przyjemnymi i nieprzyjemnymi zapachami, co odzwierciedla związek między zapachami a emocjami.
Hipokamp
Hipokamp pomaga w pamięci węchowej i uczeniu się. W hipokampie zachodzi kilka procesów związanych z pamięcią węchową. Podobnie jak w amygdali, zapach jest kojarzony z konkretną nagrodą, np. zapach jedzenia z otrzymaniem pożywienia. Zapach w hipokampie przyczynia się również do powstawania pamięci epizodycznej, czyli wspomnień dotyczących wydarzeń w określonym miejscu lub czasie. Czas, w którym pewne neurony odpalają się w hipokampie, jest kojarzony przez neurony z bodźcem, takim jak zapach. Prezentacja zapachu w innym czasie może spowodować przywołanie wspomnienia, dlatego zapach pomaga w przywoływaniu wspomnień epizodycznych.
Kodowanie węchowe w HabenulaEdit
W niższych kręgowcach (minogi i ryby teleost), aksony komórek mitralnych (główne neurony węchowe) rzutują wyłącznie do prawej półkuli Habenula w sposób asymetryczny. Wykazano, że grzbietowa część Habenuli (Hb) jest funkcjonalnie asymetryczna z przewagą odpowiedzi zapachowych w prawej półkuli. Wykazano również, że neurony Hb są spontanicznie aktywne nawet przy braku stymulacji węchowej. Te spontanicznie aktywne neurony Hb są zorganizowane w funkcjonalne klastry, które zostały zaproponowane jako regulujące odpowiedzi węchowe. (Jetti, SK. et al. 2014, Current Biology)
Modele depresji
Kolejne dowody na związek między opuszką węchową a emocjami i pamięcią wykazano poprzez zwierzęce modele depresji. Usunięcie cebulki węchowej u szczurów skutecznie powoduje zmiany strukturalne w amygdali i hipokampie oraz zmiany behawioralne podobne do tych, które występują u osoby z depresją. Naukowcy wykorzystują szczury z usuniętą opuszką węchową do badań nad lekami przeciwdepresyjnymi. Badania wykazały, że usunięcie cebulki węchowej u szczurów prowadzi do reorganizacji dendrytów, zaburzeń wzrostu komórek w hipokampie i zmniejszenia neuroplastyczności hipokampa. Te zmiany w hipokampie spowodowane usunięciem bańki węchowej są związane ze zmianami behawioralnymi charakterystycznymi dla depresji, co dowodzi korelacji pomiędzy bańką węchową a emocjami. Hipokamp i amygdala wpływają na percepcję zapachów. Podczas pewnych stanów fizjologicznych, takich jak głód, zapach jedzenia może wydawać się bardziej przyjemny i satysfakcjonujący ze względu na skojarzenia w amygdali i hipokampie bodźca zapachowego z nagrodą za jedzenie.
Kora oczodołowo-czołowaEdit
Informacje węchowe są wysyłane do pierwotnej kory węchowej, skąd projekcje są wysyłane do kory oczodołowo-czołowej. OFC przyczynia się do skojarzenia zapachu z nagrodą, jak również ocenia wartość nagrody, np. wartość odżywczą pożywienia. OFC otrzymuje projekcje z kory piriforma, amygdala i kory parahippocampalnej. Neurony w OFC, które kodują informacje o nagrodzie za jedzenie, aktywują układ nagrody, gdy są stymulowane, kojarząc czynność jedzenia z nagrodą. OFC rzutuje dalej do przedniej części kory zakrętu obręczy, gdzie odgrywa rolę w apetycie. OFC kojarzy również zapachy z innymi bodźcami, takimi jak smak. W percepcji i dyskryminacji zapachów również bierze udział OFC. Przestrzenna mapa zapachów w warstwie kłębuszków bańki węchowej może przyczyniać się do tych funkcji. Mapa zapachowa rozpoczyna przetwarzanie informacji węchowej poprzez przestrzenną organizację kłębuszków. To organizowanie pomaga korze węchowej w jej funkcjach postrzegania i rozróżniania zapachów.
Neurogeneza u dorosłychEdit
Cebulka węchowa jest, wraz ze strefą subventricularną i strefą subgranularną zakrętu zębatego hipokampa, jedną z trzech struktur w mózgu, w których obserwuje się ciągłą neurogenezę u dorosłych ssaków. U większości ssaków nowe neurony rodzą się z neuronalnych komórek macierzystych w strefie podkorowej i migrują w kierunku głównej i dodatkowej bańki węchowej. W obrębie bańki węchowej te niedojrzałe neuroblasty przekształcają się we w pełni funkcjonalne interneurony z komórek ziarnistych i interneurony z komórek peryglomerarnych, które rezydują odpowiednio w warstwie komórek ziarnistych i w warstwie kłębuszków. Aksony węchowego neuronu czuciowego, które tworzą synapsy w kłębuszkach opuszki węchowej, są również zdolne do regeneracji po odrośnięciu węchowego neuronu czuciowego rezydującego w nabłonku węchowym. Pomimo dynamicznej rotacji aksonów czuciowych i interneuronów, neurony projekcyjne (mitralne i kępkowe), które tworzą synapsy z tymi aksonami, nie są strukturalnie plastyczne.
Funkcja neurogenezy dorosłych w tym regionie pozostaje przedmiotem badań. Przetrwanie niedojrzałych neuronów, które wchodzą do obwodu, jest bardzo wrażliwe na aktywność węchową, a w szczególności na zadania związane z uczeniem się asocjacyjnym. Doprowadziło to do postawienia hipotezy, że nowe neurony uczestniczą w procesach uczenia się. W eksperymentach z utratą funkcji nie zaobserwowano ostatecznego efektu behawioralnego, co sugeruje, że funkcja tego procesu, jeśli w ogóle jest związana z przetwarzaniem węchowym, może być subtelna.