ZusammensetzungBearbeiten
Animation der Biomineralisation von Kabeljau-Otolithen
Die Zusammensetzung von Fisch-Otolithen erweist sich auch für Fischereiforscher als nützlich. Das Kalziumkarbonat, aus dem der Otolith besteht, stammt hauptsächlich aus dem Wasser. Wenn der Otolithen wächst, bilden sich neue Kalziumkarbonatkristalle. Wie bei jeder Kristallstruktur entstehen während der Kristallbildung Gitterlücken, die es Spurenelementen aus dem Wasser ermöglichen, sich mit dem Otolithen zu verbinden. Die Untersuchung der Spurenelementzusammensetzung oder der Isotopensignaturen von Spurenelementen in einem Fisch-Otolithen gibt Aufschluss darüber, in welchen Gewässern sich die Fische früher aufgehalten haben. Fisch-Otolithen, die bis zu 172 Millionen Jahre alt sind, wurden verwendet, um die Umgebung zu untersuchen, in der die Fische lebten. Roboter-Mikrofräsen wurden auch verwendet, um sehr hochauflösende Aufzeichnungen über die Lebensgeschichte, einschließlich der Ernährung und Temperaturen während des gesamten Lebens der Fische, sowie über ihre ursprüngliche Herkunft zu gewinnen.
Die am meisten untersuchten Spuren- und Isotopensignaturen sind Strontium aufgrund der gleichen Ladung und des ähnlichen Ionenradius wie Kalzium; Wissenschaftler können jedoch mehrere Spurenelemente innerhalb eines Otolithen untersuchen, um spezifischere Signaturen zu unterscheiden. Ein gebräuchliches Gerät zur Messung von Spurenelementen in einem Otolithen ist ein Laser-Ablations-Massenspektrometer mit induktiv gekoppeltem Plasma. Dieses Gerät kann eine Vielzahl von Spurenelementen gleichzeitig messen. Ein Sekundärionen-Massenspektrometer kann ebenfalls verwendet werden. Dieses Gerät ermöglicht eine höhere chemische Auflösung, kann aber nur ein Spurenelement auf einmal messen. Die Hoffnung dieser Forschung ist es, den Wissenschaftlern wertvolle Informationen darüber zu liefern, wohin die Fische gewandert sind. In Kombination mit den Otolithen können die Wissenschaftler hinzufügen, wie alt die Fische waren, als sie durch verschiedene Gewässer reisten. All diese Informationen können verwendet werden, um die Lebenszyklen von Fischen zu bestimmen, so dass Fischereiwissenschaftler besser informierte Entscheidungen über Fischbestände treffen können.
Wachstumsrate und AlterBearbeiten
Ein Paar Sagittae von einem Pazifischen Kabeljau (Gadus macrocephalus).
Entnahme eines Otolithen von einem Red Snapper, um sein Alter zu bestimmen
Siehe auch: Altersbestimmung von Fischen
Flossenfische (Klasse Osteichthyes) haben drei Paare von Otolithen – die Sagittae (Singular Sagitta), Lapilli (Singular Lapillus) und Asterisci (Singular Asteriscus). Die Sagittae sind die größten, befinden sich direkt hinter den Augen und liegen ungefähr auf deren Höhe. Die Lapilli und Asterisci (die kleinsten der drei) befinden sich innerhalb der Bogengänge. Die Sagittae bestehen normalerweise aus Aragonit (obwohl Anomalien von Vaterit auftreten können), ebenso wie die Lapilli, während die Asterisci normalerweise aus Vaterit bestehen.
Die Formen und proportionalen Größen der Otolithen variieren mit den Fischarten. Im Allgemeinen haben Fische aus stark strukturierten Lebensräumen wie Riffen oder felsigen Böden (z. B. Schnapper, Zackenbarsche, viele Trommeln und Krokodile) größere Otolithen als Fische, die die meiste Zeit mit hoher Geschwindigkeit in geraden Linien im offenen Ozean schwimmen (z. B. Thunfisch, Makrele, Goldmakrele). Fliegende Fische haben ungewöhnlich große Otolithen, was möglicherweise darauf zurückzuführen ist, dass sie das Gleichgewicht halten müssen, wenn sie sich aus dem Wasser abstoßen, um in der Luft zu „fliegen“. Oftmals kann die Fischart anhand von eindeutigen morphologischen Merkmalen eines isolierten Otolithen identifiziert werden.
Otolithen von Fischen lagern im Laufe ihres Lebens Schichten aus Kalziumkarbonat und gallertartiger Matrix ab. Die Ablagerungsrate variiert mit dem Wachstum des Fisches – oft weniger Wachstum im Winter und mehr im Sommer – was zum Auftreten von Ringen führt, die Baumringen ähneln. Durch Zählen der Ringe ist es möglich, das Alter des Fisches in Jahren zu bestimmen. Typischerweise wird der Sagitta verwendet, da er am größten ist, aber manchmal werden auch Lapilli verwendet, wenn sie eine bequemere Form haben. Der Asteriscus, der der kleinste der drei ist, wird selten in Alters- und Wachstumsstudien verwendet.
Zudem wechselt bei den meisten Arten die Akkumulation von Kalziumkarbonat und gallertartiger Matrix im Tageszyklus ab. Es ist daher auch möglich, das Fischalter in Tagen zu bestimmen. Diese letztere Information wird oft unter dem Mikroskop gewonnen und liefert wichtige Daten für Studien zur frühen Lebensgeschichte.
Durch die Messung der Dicke einzelner Ringe wurde (zumindest bei einigen Arten) angenommen, das Fischwachstum zu schätzen, da das Fischwachstum direkt proportional zum Otolithenwachstum ist. Einige Studien widerlegen jedoch eine direkte Verbindung zwischen Körperwachstum und Otolithenwachstum. In Zeiten geringeren oder gar keinen Körperwachstums wächst der Otolith weiter, was einige Forscher zu der Annahme veranlasst, dass die direkte Verbindung zum Stoffwechsel und nicht zum Wachstum an sich besteht. Otolithen werden, anders als Schuppen, in Zeiten verminderter Energie nicht resorbiert, was sie zu einem noch nützlicheren Werkzeug zur Altersbestimmung eines Fisches macht. Fische hören nie ganz auf zu wachsen, obwohl die Wachstumsrate bei reifen Fischen reduziert ist. Ringe, die späteren Abschnitten des Lebenszyklus entsprechen, neigen daher dazu, näher beieinander zu liegen. Außerdem weist ein kleiner Prozentsatz der Otolithen bei einigen Arten im Laufe der Zeit Deformationen auf.
Alters- und Wachstumsstudien an Fischen sind wichtig, um Dinge wie Zeitpunkt und Ausmaß des Laichens, Rekrutierung und Lebensraumnutzung, Larven- und Jungfischdauer sowie die Altersstruktur der Population zu verstehen. Solches Wissen ist wiederum wichtig für die Gestaltung einer angemessenen Fischereimanagementpolitik.
Ernährungsforschung
Da die Verbindungen in Fisch-Otolithen resistent gegen Verdauung sind, werden sie im Verdauungstrakt und im Kot von Seevögeln und fischfressenden Meeressäugern, wie Delfinen, Robben, Seelöwen und Walrossen gefunden. Viele Fische können anhand ihrer Otolithen bis zur Gattung und Art identifiziert werden. Otolithen können daher bis zu einem gewissen Grad verwendet werden, um die Beutezusammensetzung der Ernährung von Meeressäugern und Seevögeln zu rekonstruieren.
Otolithen (Sagittae) sind bilateral symmetrisch, wobei jeder Fisch eine rechte und eine linke Seite hat. Die Trennung der gefundenen Otolithen in rechte und linke erlaubt daher Rückschlüsse auf die Mindestanzahl der aufgenommenen Beutetiere einer bestimmten Fischart. Die Otolithengröße ist auch proportional zur Länge und zum Gewicht eines Fisches. Sie können daher verwendet werden, um die Größe und Biomasse der Beute zurückzurechnen, was nützlich ist, wenn man versucht, den Beutekonsum von Meeressäugern und mögliche Auswirkungen auf Fischbestände abzuschätzen.
Otolithen können jedoch nicht allein verwendet werden, um die Ernährung von Walen oder Pinnipeden zuverlässig abzuschätzen. Sie können im Verdauungstrakt teilweise oder vollständig erodiert werden, was die Messungen der Anzahl und Biomasse der Beutetiere verzerrt. Arten mit zerbrechlichen, leicht verdaulichen Otolithen können in der Ernährung unterschätzt werden. Um diesen Verzerrungen entgegenzuwirken, wurden Otolithen-Korrekturfaktoren durch Fütterungsexperimente in Gefangenschaft entwickelt, bei denen Robben mit Fischen bekannter Größe gefüttert werden und der Grad der Otolithen-Erosion für verschiedene Beutetaxa quantifiziert wird.
Die Einbeziehung von Fischwirbeln, Kieferknochen, Zähnen und anderen informativen Skelettelementen verbessert die Identifizierung und Quantifizierung der Beute gegenüber der Otolithen-Analyse allein. Dies gilt insbesondere für Fischarten mit zerbrechlichen Otolithen, aber anderen charakteristischen Knochen, wie die atlantische Makrele (Scomber scombrus) und der atlantische Hering (Clupea harengus).