SamenstellingEdit
Animatie van de biomineralisatie van kabeljauw otolieten
De samenstelling van vis otolieten blijkt ook nuttig te zijn voor visserijwetenschappers. Het calciumcarbonaat waaruit de otolieten zijn opgebouwd, is voornamelijk afkomstig uit het water. Als de otoliet groeit, vormen zich nieuwe calciumcarbonaatkristallen. Zoals bij elke kristalstructuur zullen er tijdens de kristalvorming openingen in het rooster ontstaan waardoor sporenelementen uit het water zich aan het otoliet kunnen binden. Bestudering van de samenstelling van sporenelementen of de isotopische signatuur van sporenelementen in otolieten van vissen geeft inzicht in de watermassa’s die vissen vroeger hebben bevist. Otolieten van vissen die 172 miljoen jaar oud zijn, zijn gebruikt om de omgeving waarin de vissen leefden te bestuderen. Met behulp van gerobotiseerde micromolieten zijn ook gegevens met een zeer hoge resolutie teruggevonden over de levensgeschiedenis van de vis, waaronder het dieet en de temperaturen tijdens het leven van de vis, en over de herkomst van de vis.
De meest bestudeerde sporen en isotopische signaturen zijn strontium, vanwege dezelfde lading en vergelijkbare ionstraal als calcium; wetenschappers kunnen echter meerdere sporenelementen in een otoliet bestuderen om meer specifieke signaturen te onderscheiden. Een veelgebruikt instrument om sporenelementen in een otoliet te meten is een laser ablatie inductief gekoppeld plasma massaspectrometer. Met dit instrument kunnen verschillende sporenelementen tegelijk worden gemeten. Er kan ook een secundaire ionen-massaspectrometer worden gebruikt. Dit instrument kan een grotere chemische resolutie mogelijk maken, maar kan slechts één spoorelement tegelijk meten. De hoop van dit onderzoek is dat het wetenschappers waardevolle informatie verschaft over waar vissen zich hebben verplaatst. In combinatie met otolietannuli kunnen wetenschappers daaraan toevoegen hoe oud vissen waren toen zij door verschillende waterlichamen reisden. Al deze informatie kan worden gebruikt om de levenscyclus van vissen te bepalen, zodat visserijwetenschappers beter geïnformeerde beslissingen over visbestanden kunnen nemen.
Groeisnelheid en leeftijdEdit
Een paar sagittae van een Pacifische kabeljauw (Gadus macrocephalus).
Het verwijderen van een otoliet van een rode snapper om de leeftijd te bepalen
Vinvissen (klasse Osteichthyes) hebben drie paar otolieten – de sagittae (enkelvoud sagitta), lapilli (enkelvoud lapillus), en asterisci (enkelvoud asteriscus). De sagittae zijn het grootst, bevinden zich vlak achter de ogen en zijn verticaal ongeveer gelijk aan de ogen. De lapilli en de asterisci (kleinste van de drie) bevinden zich in de halfcirkelvormige kanalen. De sagittae bestaan normaliter uit aragoniet (hoewel vaterietafwijkingen kunnen voorkomen), evenals de lapilli, terwijl de asterisci normaliter uit vateriet bestaan.
De vorm en de proportionele grootte van de otolieten verschillen per vissoort. In het algemeen hebben vissen uit zeer gestructureerde habitats zoals riffen of rotsachtige bodems (bijv. snappers, baarzen, veel trommelaars en croakers) grotere otolieten dan vissen die het grootste deel van hun tijd met hoge snelheid in rechte lijnen in de open oceaan zwemmen (bijv. tonijn, makreel, dolfijnvis). Vliegende vissen hebben ongewoon grote otolieten, mogelijk omdat zij hun evenwicht moeten bewaren wanneer zij zich uit het water lanceren om in de lucht te “vliegen”. Vaak kan de vissoort worden geïdentificeerd aan de hand van duidelijke morfologische kenmerken van een geïsoleerde otoliet.
Vis otolieten bouwen tijdens hun leven lagen calciumcarbonaat en gelatineachtige matrix op. De aangroeisnelheid varieert met de groei van de vis – vaak minder groei in de winter en meer in de zomer – waardoor er ringen ontstaan die lijken op boomringen. Door de ringen te tellen, kan de leeftijd van de vis in jaren worden bepaald. Gewoonlijk wordt de sagitta gebruikt, omdat die het grootst is, maar soms worden lapilli gebruikt als die een handiger vorm hebben. De asteriscus, de kleinste van de drie, wordt zelden gebruikt voor leeftijds- en groeistudies.
Bovendien wisselt bij de meeste soorten de aangroei van calciumcarbonaat en gelatineuze matrix elkaar af in een dagelijkse cyclus. Daarom is het ook mogelijk de leeftijd van de vissen in dagen te bepalen. Deze laatste informatie wordt vaak onder een microscoop verkregen en levert belangrijke gegevens op voor vroege levensgeschiedenisstudies.
Door de dikte van individuele ringen te meten, is verondersteld (althans bij sommige soorten) de groei van de vis te schatten, omdat de groei van de vis recht evenredig is met de groei van de otolieten. Sommige studies weerleggen echter een direct verband tussen de groei van het lichaam en de groei van de otolieten. In periodes waarin het lichaam minder of niet groeit, blijft het otoliet aangroeien, zodat sommige onderzoekers menen dat het directe verband ligt in het metabolisme en niet in de groei op zich. Otolieten, in tegenstelling tot schubben, worden niet opnieuw geabsorbeerd in tijden van verminderde energie, waardoor het een nog nuttiger instrument is om de leeftijd van een vis te bepalen. Vissen stoppen nooit helemaal met groeien, hoewel de groeisnelheid bij volwassen vissen wel afneemt. Ringen die overeenkomen met latere delen van de levenscyclus liggen dan ook dichter bij elkaar. Bovendien vertoont een klein percentage van de otolieten bij sommige soorten na verloop van tijd misvormingen.
Age- en groeistudies van vissen zijn belangrijk om inzicht te krijgen in zaken als timing en omvang van de paaitijd, rekrutering en habitatgebruik, de duur van larven en jonge vis, en de leeftijdsopbouw van de populatie. Dergelijke kennis is op haar beurt weer van belang voor het ontwerpen van een adequaat beleid voor visserijbeheer.
DieetonderzoekEdit
Doordat de verbindingen in otolieten van vissen resistent zijn tegen vertering, worden ze aangetroffen in de spijsverteringskanalen en uitwerpselen van zeevogels en visetende zeezoogdieren, zoals dolfijnen, zeehonden, zeeleeuwen en walrussen. Veel vissen kunnen aan de hand van hun otolieten tot op geslacht en soort worden geïdentificeerd. Otolieten kunnen daarom tot op zekere hoogte worden gebruikt om de prooisamenstelling van het dieet van zeezoogdieren en zeevogels te reconstrueren.
Otolieten (sagittae) zijn bilateraal symmetrisch, waarbij elke vis een rechter en een linker heeft. Door de otolieten te splitsen in een rechter- en een linkervis kan men dus het minimumaantal prooidieren afleiden dat een bepaalde vissoort heeft gegeten. De grootte van de otolieten is ook evenredig met de lengte en het gewicht van een vis. Ze kunnen daarom worden gebruikt om de prooigrootte en biomassa te berekenen, wat nuttig is bij het schatten van de consumptie van prooien van zeezoogdieren en van de mogelijke effecten op visbestanden.
Otolieten kunnen echter niet alleen worden gebruikt om een betrouwbare schatting te maken van het dieet van walvisachtigen of vinpotigen. Ze kunnen in het spijsverteringskanaal geheel of gedeeltelijk worden afgebroken, waardoor de metingen van het aantal prooien en de biomassa worden vertekend. Soorten met broze, gemakkelijk verteerbare otolieten kunnen in het dieet worden onderschat. Om deze vertekening tegen te gaan, zijn otoliet-correctiefactoren ontwikkeld door middel van voederproeven in gevangenschap, waarbij zeehonden vis van bekende grootte te eten krijgen en de mate van otoliet-erosie wordt gekwantificeerd voor verschillende prooidiertaxa.
Het opnemen van viswervels, kaakbeenderen, tanden en andere informatieve skeletelementen verbetert de prooiidentificatie en -kwantificering ten opzichte van otoliet-analyse alleen. Dit geldt vooral voor vissoorten met fragiele otolieten, maar andere kenmerkende beenderen, zoals de Atlantische makreel (Scomber scombrus), en de Atlantische haring (Clupea harengus).