Lec222@1
Taxen, trofieken, gewenning en sensibilisatie
Er zijn drie belangrijke soorten reflexen voor onze studie: Kinesis, Taxis, en Modal
Action Patterns (MAPs). Kinesis is een reflexieve toename in beweging als gevolg
van een uitlokkende stimulus. Raak een worm aan en hij wiebelt, soms wild in het rond springend.
Taxis is een reflexieve beweging die meer gericht is. Als een paramecium
langs zwemt en plotseling tegen een muur botst, gaan zijn cillia onmiddellijk in
omgekeerde beweging. Ratten en de meeste knaagdieren zijn thigmotaxisch, dat wil zeggen dat ze bewegen met zo veel mogelijk contact van hun lichaam met een oppervlak. In een hol of de wand van een
huis blijft het grootste deel van het lichaam in contact met een oppervlak. Als de muis in uw keuken rondrent,
probeert hij dicht bij één muur te blijven, alsof hij met zijn zij tegen de
muur wrijft. MAP’s, of modale actiepatronen (sommige teksten noemen dit FAP’s voor fixed
action patterns) gebiedstype reflex dat meer dan één gedrag in een
bepaalde volgorde omvat. De volgorde kan vast zijn, wat betekent dat hij altijd in een
bepaalde volgorde voorkomt, of zoals vaker het geval is, de volgorde is meestal in een
bepaalde volgorde, maar kan enigszins variëren.
.Presentatie van de stimulus alleen. => gewenning, sensibilisatie
(niet-associatief leren).
2.Presentatie van de stimulus in relatie tot een andere stimulus.=> klassieke
conditionering (associatief leren)
3.Presentatie van de stimulus in relatie tot een deel van hetorganisme-eigen
gedrag. => operante conditionering (associatief leren)
.Gewenning (definitie) –Gezien het feit dat een bepaalde stimulus een respons uitlokt,
herhaalde toepassingen van de stimulus resulteren in een afname van de respons. De afname is
meestal een negatief-exponentiële functie van het aantal stimulus
presentaties.
2. Spontaan herstel -Als de stimulus wordt teruggetrokken na gewenning
training, heeft de respons de neiging zich na verloop van tijd te herstellen.
De kracht van een uitgelokte respons kan
worden verminderd of vergroot door de mechanismen gewenning en sensibilisatie (een vermindering is
te wijten aan gewenning en een toename is te wijten aan sensibilisatie).
Algemene principes van regulatie
Er zijn twee principes van regulatie volgens Domjan: 1)
Gereguleerde variabelen (bijvoorbeeld uw niveau van arousal of uw kern
lichaamstemperatuur) worden binnen een “doelbereik” gehouden (d.w.z., binnen aanvaardbare
grenzen). 2) als een algemeen principe van regulatie door
iemand anders dan Domjan.)
Effecten van herhaalde presentatie van een uitlokkende
stimulus
Habituatie is de afname in responssterkte bij herhaalde
blootstelling aan een bepaalde uitlokkende stimulus. Sensibilisatie is de toename
van de responssterkte bij herhaalde blootstelling aan een bepaalde stimulus. (Ik
wil hier graag opmerken, dat de discussie over gewenning en
sensibilisatie ZEER belangrijk is! Ik zeg dit omdat wij
deze effecten in ons dagelijks leven gemakkelijk kunnen waarnemen. Ik zal
dit in de les illustreren met DEMO#1. Hoewel Domjan dit niet
duidelijk maakt, zijn deze beide effecten zeer basistypen van leren.)
Karakteristieken van gewenningseffecten
Effecten van stimulusverandering. Veel dingen zijn van invloed op gewenning (dat wil
zeggen: De precieze kenmerken van de uitlokkende stimulus (S) hebben
een effect op de grootte of de omvang van de uitgelokte respons (R) bij
herhaalde blootstelling aan diezelfde stimulus.). Het belangrijkste is dat
gewenning wordt verminderd door elk verschil tussen de gewen
stimulus en de teststimulus.Stimulus generalisatie van
gewenning verwijst naar de toename van een eerder gewenning veroorzaakte respons,
onder alle omstandigheden waarin de stimulus wordt veranderd. (Dit alles is
niet zo eenvoudig als Domjan het doet voorkomen. “Gewenning” verwijst
naar een afname in de sterkte van een opgewekte reactie bij herhaalde
opwekking door een identieke stimulus. Maar omdat zelfs de
lichtste verandering in de stimulus de aandacht van de proefpersoon trekt,
wordt iedere gewenningsreactie sterker (of minder gewennings)
telkens wanneer een nieuwe – of zelfs een licht veranderde – stimulus verschijnt
(zelfs als de nieuwe stimulus sterk gelijkt op de stimulus die
oorspronkelijk gewenning opriep. De grafiek inFiguur 3.2 weerspiegelt het feit dat
een eerder gewende stimulus (*)een grotere mate van
gewenning (d.w.z., kleinere magnituderespons) uitlokt dan zelfs een licht
andere stimulus (d.w.z., teststimuli overal links of rechts van * in fig.
3.2). Bovendien, hoe groter het verschil in de gepresenteerde
stimulus van de gewende teststimulus, hoe minder
gewenning zal optreden (d.w.z. sterkere responsen links en rechts van * in fig. 3.2).
Effecten van tijd. Het enige dat in dit hoofdstuk van belang is, is dat
gewenningsreacties in het algemeen de neiging hebben zich te herstellen naarmate de
tijd sinds het laatste optreden of de laatste voorstelling van de gewenningsstimulus toeneemt. Het herstel van de responssterkte met de tijd wordt spontaan herstel
genoemd. (Bewaar dat voor later: We zullen later ontdekken dat
spontaan herstel (evenals andere gewenningsverschijnselen)
ook in andere soorten leersituaties voorkomt. Bij spontaan
herstel gaat het om het verstrijken van de tijd zonder
presentatie van de stimulus (S) of uitlokking van de reactie (R). Kunt u een
experiment bedenken waarmee kan worden getest of spontaan
herstel afhangt van de afwezigheid van de S of de afwezigheid van de
R?)
Effecten van stimulusintensiteit. De veranderingssnelheid van de respons (R)
met herhaling van de stimulus (S)
is groter naarmate de stimulus zwakker is
en, omgekeerd, is minder naarmate de stimulus sterker is.
Effecten van blootstelling aan een tweede stimulus. Kijk goed naar fig.
3.4. Dishabituatie lijkt enigszins op spontaan herstel, behalve
dat in dit geval het herstel van de eerder gewende respons
afhangt van de presentatie van een tweede (d.w.z., afleidende) stimulus
in plaats van het verstrijken van de tijd.
Effecten van tijd na een dishabituerende stimulus. (We komen hier echt
op de puntjes!)Wat Domjan in feite zegt is
dat een afleider alleen gewenning teweegbrengt als hij
onmiddellijk voor de volgende test met de gewenningstimulus wordt gepresenteerd. Als
er een lange tijd verstrijkt tussen de afleider en de volgende test,
zal er niet zo veel afleiding zijn.
Karakteristieken van sensibilisatie-effecten
Een soort sensibilisatie bij mensen
Als u zich wel eens aan een vinger hebt gebrand, is het u misschien opgevallen
dat als u uw handen onder warm water laat lopen, uw gebrande vinger
pijn gaat doen, zelfs als het de dag is nadat u hem hebt gebrand. Het warme water
veroorzaakt normaal gesproken geen pijn, maar na het verbranden van je vinger
is hij ongevoelig geworden. Nu veroorzaakt het warme water pijn.
Cocaïne-sensibilisatie
Hoge doses cocaïne veroorzaken een verscheidenheid aan gedragingen,
waaronder verhoogde activiteit en stereotype gedragingen
zoals kopstoten. Het herhaaldelijk toedienen van hoge doses
cocaïne aan een dier leidt ook tot tolerantie, waarbij steeds meer
van deze drug nodig is om een effect te krijgen. Als
dieren echter lage doses cocaïne toegediend krijgen,
zijn er geen voor de hand liggende reacties op de eerste dosis. Als het dier dezelfde lage dosis intermitterend krijgt toegediend, bijvoorbeeld
een keer per week, ontwikkelt het een verhoogde gevoeligheid voor
de drug, zoals te zien is aan een verhoogde voortbeweging en het
opkomen van kopstoten.Omdat deze gedragingen
alleen na herhaalde toediening van de drug optreden,
moet er iets in de hersenen veranderen om de
sensitisatie te veroorzaken. Onafhankelijke onderzoeksprojecten van studenten in mijn en Dr. Coughlin’s lab hebben de rol onderzocht van andere drugs in het veranderen van de ontwikkeling en/of expressie van cocaïne-esensibilisatie.
Domjan probeert in dit gedeelte te betogen dat sensibilisatie het tegenovergestelde is van
gewenning. Maar, zoals hij opmerkt, er zijn belangrijke verschillen. Ik denk dat het beter is
sensitisatie te zien als een speciaal geval van gewenning, waarbij de reactie
niet afneemt, of juist in kracht kan toenemen bij herhaalde stimulatie.
Sensibilisatie komt in feite veel minder vaak voor dan gewenning en
vindt meestal alleen plaats als het dier of de persoon op de een of andere manier geïrriteerd of geprikkeld is, hetzij door de
extreme intensiteit van de teststimulus zelf, hetzij door iets anders in de
omgeving – met inbegrip van de eigen interne omgeving van het dier of de persoon. Hieruit volgt dat individuen verschillend kunnen reageren op een herhaalde stimulus,
afhankelijk van het feit of zij de stimulus of de situatie irritant vinden.
Mechanismen van gewenning en overgevoeligheid
(Wat bedoelt Domjan met “mechanismen” of “onderliggende mechanismen?”
Het S-R systeem en het toestands-systeem
De dual-proces theorie beoogt zowel gewenning als sensibilisatie te verklaren binnen
één raamwerk (Zo’n raamwerk wordt soms een “theorie” of een “model”
of een “paradigma” genoemd, afhankelijk van hoe “groots” de theoretici willen zijn. Dit is
onze eerste kennismaking met theorie, maar zeker niet de laatste). Dit gedeelte wijst eenvoudig op de aanname van deze specifieke duale procestheorie dat er twee
veronderstelde subsystemen zijn: 1) het S-R subsysteem is verantwoordelijk voor het produceren van een vaste
reactie op een stimulus (b.v. een reflex). 2) het “State System” is verantwoordelijk voor
het wijzigen van de toestand van het S-R systeem (en daarmee voor de voor de hand liggende variabiliteit van
de respons als functie van de variabiliteit van de situatie (b.v., De theorie zelf zegt slechts dat de feitelijke
gewennings- of sensibiliserings “verschijnselen” afhangen van de additieve effecten van twee
processen (waarvan er een wordt verondersteld in te werken op het toestands-systeem – het sensibiliserings
proces en een waarvan er een wordt verondersteld in te werken op het S-R systeem – het gewennings
proces). Deze twee “processen” worden bij elkaar opgeteld om de feitelijke
geobserveerde “verschijnselen” te produceren.
Implicaties van deduel-procestheorie
Wat u ook doet, laat deze theoretische discussie u niet “afschrikken”. Theoretici houden ervan om een aantal betrouwbare gedragsfenomenen te observeren, zoals gewenning
en sensibilisatie, om vervolgens allerlei denkbeeldige manieren te bedenken waarop deze
verschijnselen zich zouden kunnen voordoen. In dit specifieke geval gaat de tweevoudige procestheorie uit van een zeer simplistisch of “denkbeeldig zenuwstelsel”. Vervolgens laat zij dit denkbeeldige zenuwstelsel op precies de juiste manier functioneren om de verschijnselen te produceren die zij probeert te “verklaren”. Zoals Domjan opmerkt, is deze theorie zeer
succesvol in het verklaren van de meeste korte-termijn effecten van herhaalde stimuli en
opwindende stimuli. Persoonlijk houd ik van theoretiseren, omdat ik dan alle
manieren kan zien waarop je een denkbeeldig systeem zou kunnen laten werken om precies die effecten te produceren
die je verwacht. Aan de andere kant houden sommige mensen niet van alle onzekerheid die dit met zich meebrengt over hoe de “echte” systemen werken. We hebben echt beide soorten
mensen nodig in de wetenschap — degenen die gissen (theoretici) en degenen die controleren of
de gissingen juist zijn (empiristen). Zo gaat de wetenschap vooruit.
Eerdere studies naar de aandacht, het leren en het geheugen van jonge kinderen hebben aangetoond dat
bepaalde stimulus-eigenschappen het arousal- of excitatieniveau van een kind kunnen verhogen,
waardoor het reactievermogen wordt vergroot en het coderen en verwerken van
informatie wordt vergemakkelijkt. In een reeks experimenten gericht op het identificeren van stimulusdeterminanten van
sensitisatie, onderzochten we visuele reacties van 4-maanden oude zuigelingen op spectrale
lichten. Gewenning gegevens werden verkregen van 92 voldragen zuigelingen, verdeeld in een
van vijf groepen. Elke groep bekeek ofwel buitenlandband wit licht (gecorreleerde kleur
temperatuur ≃ 2800 K) of een van vier verschillende spectrale lichten (d = 470,
510, 570, of 650 nm) ongeveercorresponderend met de elementaire tinten blauw,
groen, geel en rood, respectievelijk, voor volwassenen met normale trichromatische visie.
Stimuli werden gelijkgesteld in lichtefficiëntie voor een standaard zuigelingenwaarnemer. Stimulus
fixatie werd geregistreerd voor twaalf 10-presentaties, elk gescheiden door 10-s
interstimulus intervallen (ISI’s). De resultaten laten zien dat de gemiddelde fixatietijd voor het rode en groene licht significant groter was dan die voor het blauwe en witte licht.
De gemiddelde fixatietijd voor het gele licht was ook (significant) korter dan die voor het rode licht, maar niet die voor het groene licht. Deze resultaten suggereren dat de chromatische eigenschappen van rood
en groen spectraallicht mogelijk gevoeliger zijn voor zuigelingen dan die van blauw licht.
Habituatie
Sensibilisatie