Glomerulus (nier)

Nierlichaampje met glomerulus en glomerulaire haarvaten.

Figuur 2: (a) Schema van het juxtaglomerulaire apparaat: het heeft gespecialiseerde cellen die als een eenheid werken en het sodiujuxtaglomerulaire apparaat bewaken: het heeft drie soorten specmagehalte van de vloeistof in de distale convoluole tubulus (niet geëtiketteerd – het is de tubulus links) en past de glomerulaire filtratiesnelheid en de snelheid van de renine-afgifte aan. (b) Microfoto van de glomerulus en de omliggende structuren

De glomerulus is een pluk haarvaten die zich binnen het kapsel van Bowman in de nier bevindt. De glomerulaire mesangiale cellen ondersteunen de plukjes structureel. Het bloed komt de haarvaten van de glomerulus binnen via een enkele arteriole, de afferente arteriole, en verlaat deze via een efferente arteriole. De haarvaten bestaan uit een buis bekleed met endotheelcellen met een centraal lumen. De openingen tussen deze endotheelcellen worden fenestrae genoemd. De wanden hebben een unieke structuur: tussen de cellen zitten poriën waardoor water en oplosbare stoffen naar buiten kunnen, en na passage door het glomerulaire basaalmembraan, en tussen podocytenvoetprocessen, als ultrafiltraat in het kapsel terechtkomen.

LiningEdit

Scanning-elektronenmicroscoopopname van het binnenoppervlak van een geopend (gebroken) capillair met zichtbare fenestrae.(100.000x vergroting)

Capillairen van de glomerulus zijn bekleed met endotheelcellen. Deze bevatten talrijke poriën – ook wel fenestrae genoemd – met een diameter van 50-100 nm. In tegenstelling tot die van andere haarvaten met fenestraties, worden deze fenestraties niet overspannen door diafragma’s. Zij maken de filtratie van vloeistof, bloedplasma-oplosbare stoffen en eiwit mogelijk, terwijl zij tegelijkertijd de filtratie van rode bloedcellen, witte bloedcellen en bloedplaatjes voorkomen.

De glomerulus heeft een glomerulair keldermembraan dat hoofdzakelijk bestaat uit lamininen, collageen type IV, agrine en nidogen, die worden gesynthetiseerd en uitgescheiden door zowel endotheelcellen als podocyten: het glomerulair keldermembraan ligt dus ingeklemd tussen de glomerulaire haarvaten en de podocyten. De glomerulaire keldermembraan is 250-400 nm dik, dikker dan de keldermembranen van andere weefsels. Het vormt een barrière voor bloedproteïnen zoals albumine en globuline.

Het deel van de podocyt dat in contact staat met het glomerulaire basementmembraan wordt een podocytvoetproces of pedikel genoemd (fig. 3): er zijn openingen tussen de voetprocessen waardoor het filtraat in de Bowman-ruimte van het kapsel stroomt. De ruimte tussen aangrenzende podocytenvoetprocessen wordt overspannen door spleetmembranen die bestaan uit een mat van eiwitten, waaronder podocine en nephrine. Bovendien hebben de voetprocessen een negatief geladen mantel (glycocalyx) die negatief geladen moleculen, zoals serumalbumine, afstoot.

MesangiumEdit

Het mesangium is een ruimte die doorloopt met de gladde spieren van de arteriolen. Het bevindt zich buiten het capillair lumen, maar is omgeven door haarvaten. Het bevindt zich in het midden (meso) tussen de haarvaten (angiolen). Het wordt omsloten door het keldermembraan, dat zowel de haarvaten als het mesangium omgeeft.

Het mesangium bevat hoofdzakelijk:

• Intraglomerulaire mesangiale cellen. Zij maken geen deel uit van de filtratiebarrière, maar zijn gespecialiseerde pericyten die deelnemen aan de regulering van de filtratiesnelheid door samentrekken of uitzetten: zij bevatten actine- en myosinefilamenten om dit te bewerkstelligen. Sommige mesangiale cellen staan in fysiek contact met haarvaten, andere staan in fysiek contact met podocyten. Er is in twee richtingen chemisch contact tussen de mesangiale cellen, de haarvaten en de podocyten om de glomerulaire filtratiesnelheid nauwkeurig af te stellen.
• Mesangiale matrix, een amorf, keldermembraanachtig materiaal dat door de mesangiale cellen wordt uitgescheiden.

BloedvoorzieningEdit

Diagram van de bloedsomloop met betrekking tot een enkele glomerulus, bijbehorende tubulus, en verzamelsysteem.

De glomerulus krijgt zijn bloedtoevoer van een afferente arteriole van de arteriële niercirculatie. In tegenstelling tot de meeste capillaire bedden, komen de glomerulaire capillairen uit in efferente arteriolen in plaats van venulen. De weerstand van de efferente arteriolen veroorzaakt voldoende hydrostatische druk in de glomerulus om de kracht voor ultrafiltratie te leveren.

Het bloed verlaat de glomerulaire capillairen via een efferente arteriole in plaats van een venule, zoals in de meeste capillaire systemen wordt gezien (Fig. 4). Hierdoor is de bloedstroom door de glomerulus beter onder controle, aangezien arteriolen zich gemakkelijker verwijden en vernauwen dan venulen, als gevolg van hun dikke circulaire gladde spierlaag (tunica media). Het bloed dat de efferente arteriole verlaat, komt in een renale venule terecht, die op zijn beurt in een renale interlobulaire vene terechtkomt en vervolgens in de nierader.

Corticale nefronen nabij de corticomedullaire junctie (15% van alle nefronen) worden juxtamedullaire nefronen genoemd. Het bloed dat de uittredende arteriolen van deze nefronen verlaat, komt in de vasa recta terecht, dit zijn rechte capillaire vertakkingen die bloed naar de medulla van de nieren afvoeren. Deze vasa recta lopen naast de descenderende en ascenderende lus van Henle, en nemen deel aan de instandhouding van het medullaire tegenstroomuitwisselingssysteem.

FiltraatdrainageEdit

Het filtraat dat door de drielagige filtratie-eenheid is gegaan, komt in de ruimte van Bowman terecht. Van daaruit stroomt het in de niertubule – het nefron – dat een U-vormig pad volgt naar de verzamelbuizen, om uiteindelijk als urine in een nierkelk uit te monden.