Ovule oriëntatie kan anatroop zijn, zodanig dat wanneer omgekeerd de micropyle naar de placenta is gericht (dit is de meest voorkomende ovule oriëntatie bij bloeiende planten), amphitroop, campylotroop, of orthotroop (anatroop komt vaak voor en de micropyle is naar beneden gericht en het chalazale uiteinde naar boven, dus bij amfitroop is de anatrope rangschikking 90 graden gekanteld en bij orthotroop is zij geheel omgekeerd).De ovule lijkt een megasporangium te zijn met integumenten eromheen. Ovulen bestaan aanvankelijk uit diploïd moederweefsel, waarin zich een megasporocyt bevindt (een cel die meiose zal ondergaan om megasporiën te produceren). De megasporiën blijven in de eicel en delen zich door mitose om de haploïde vrouwelijke gametofyt of megagametofyt te produceren, die ook in de eicel blijft. De overblijfselen van het megasporangiumweefsel (de nucellus) omgeven de megagametofyt. Megagametofyten produceren archegonia (verloren gegaan in sommige groepen zoals bloeiende planten), die eicellen produceren. Na de bevruchting bevat de eicel een diploïde zygote en vervolgens, nadat de celdeling is begonnen, een embryo van de volgende sporofytengeneratie. Bij bloeiende planten versmelt een tweede zaadkern met andere kernen in de megagametofyt, waarbij een typisch polyploïd (vaak triploïd) endospermweefsel wordt gevormd, dat als voeding dient voor de jonge sporofyt.
Integumenten, micropyle en chalazaEdit
Een integument is een beschermende laag cellen rond de eicel. Gymnospermen hebben meestal één integument (unitegmisch), terwijl angiospermen meestal twee integumenten hebben (bitegmisch). De evolutionaire oorsprong van het binnenste integument (dat een integrerend deel uitmaakt van de vorming van ovulen uit megasporangia) is voorgesteld als het omsluiten van een megasporangium door steriele vertakkingen (telomen). Elkinsia, een preovulculair taxon, heeft een gelobde structuur die vergroeid is met het onderste derde deel van het megasporangium, waarbij de lobben zich naar boven uitstrekken in een ring rond het megasporangium. Dit zou, door fusie tussen de lobben en tussen de structuur en het megasporangium, een integument kunnen hebben gevormd.
De oorsprong van het tweede of buitenste integument is al enige tijd een punt van discussie. De cupules van sommige uitgestorven taxa zijn voorgesteld als de oorsprong van het buitenste integument. Enkele angiospermen produceren vaatweefsel in het buitenste integument, waarvan de oriëntatie suggereert dat het buitenste oppervlak morfologisch abaxiaal is. Dit suggereert dat cupules van het soort dat door de Caytoniales of Glossopteridales wordt geproduceerd, geëvolueerd kunnen zijn in het buitenste integument van angiospermen.
De integumenten ontwikkelen zich tot de zaadhuid wanneer de ovule rijpt na de bevruchting.
De integumenten omsluiten de nucellus niet volledig, maar behouden een opening aan de apex, die micropyle wordt genoemd. Door de opening van de micropyle kan het stuifmeel (een mannelijke gametofyt) de eicel binnendringen voor de bevruchting. Bij gymnospermen (b.v. coniferen) wordt het stuifmeel in de ovule getrokken door een vloeistofdruppel die uit de micropyle komt, het zogenaamde bestuivingsdruppelmechanisme. Vervolgens sluit de micropyle zich. Bij angiospermen gaat alleen een stuifmeelbuis de micropyle binnen. Tijdens het ontkiemen komt de kiemwortel van de zaailing door de micropyle naar buiten
Aan de andere kant van de micropyle bevindt zich de chalaza, waar de nucellus met de integumenten is verbonden. Voedingsstoffen uit de plant gaan via het floëem van het vaatstelsel naar de funiculus en het buitenste integument en vandaar apoplastisch en symplastisch via de chalaza naar de nucellus binnenin de ovule. Bij chalazogame planten komen de stuifmeelbuizen de ovule binnen via de chalaza in plaats van via de micropyle-opening.
Nucellus, megaspore en perispermEdit
De nucellus (meervoud: nucelli) maakt deel uit van de binnenstructuur van de ovule en vormt een laag diploïde (sporofytische) cellen onmiddellijk binnen de integumenten. Het is structureel en functioneel gelijkwaardig aan het megasporangium. In onrijpe ovulen bevat de nucellus een megasporocyt (megasporemoedercel), die via meiose sporogenese ondergaat. In de megasporocyt van Arabidopsis thaliana is meiose afhankelijk van de expressie van genen die DNA-reparatie en homologe recombinatie vergemakkelijken.
In gymnospermen ontaarden drie van de vier haploïde sporen die tijdens de meiose worden geproduceerd, gewoonlijk, zodat één overlevende megasporus in de nucellus overblijft. Onder angiospermen bestaat echter een grote variatie in wat er daarna gebeurt. Het aantal (en de plaats) van de overlevende megasporen, het totale aantal celdelingen, het al dan niet optreden van kernfusies, en het uiteindelijke aantal, de plaats en de ploïdie van de cellen of kernen variëren allemaal. Een gangbaar ontwikkelingspatroon van de embryozak (het rijpingspatroon van het Polygonum-type) omvat één functionele megasporum gevolgd door drie mitoserondes. In sommige gevallen blijven echter twee megaspora bestaan (bijvoorbeeld bij Allium en Endymion). In sommige gevallen overleven alle vier de megasporiën, bijvoorbeeld bij het Fritillaria-ontwikkelingstype (geïllustreerd door Lilium in de figuur) is er geen scheiding van de megasporiën na de meiose, dan versmelten de kernen tot een triploïde kern en een haploïde kern. De daaropvolgende rangschikking van de cellen is vergelijkbaar met het Polygonum-patroon, maar de ploïdie van de kernen is verschillend.
Na de bevruchting kan de nucellus zich ontwikkelen tot het perisperm dat het embryo voedt. Bij sommige planten kan uit het diploïde weefsel van de nucellus het embryo in het zaad ontstaan via een mechanisme van ongeslachtelijke voortplanting dat nucellaire embryonie wordt genoemd.
MegagametophyteEdit
Uit de haploïde megasporus in de nucellus ontstaat de vrouwelijke gametofyt, de megagametofyt genoemd.
In gymnospermen bestaat de megagametofyt uit ongeveer 2000 kernen en vormt hij archegonia, die eicellen produceren voor de bevruchting.
In bloeiende planten is de megagametofyt (ook wel embryozak genoemd) veel kleiner en bestaat hij meestal uit slechts zeven cellen en acht kernen. Dit type megagametofyt ontwikkelt zich uit de megasporum via drie rondes van mitotische delingen. De cel die zich het dichtst bij de micropyle opening van de integumenten bevindt, differentieert zich tot de eicel, met aan zijn zijde twee synergide cellen die betrokken zijn bij de productie van signalen die de pollenbuis geleiden. Drie antipodale cellen vormen zich aan het tegenoverliggende (chalazale) uiteinde van de eicel en ontaarden later. De grote centrale cel van de embryozak bevat twee polaire kernen.
Zygote, embryo en endospermEdit
De stuifmeelbuis laat twee zaadkernen los in de eicel. Bij gymnospermen vindt de bevruchting plaats in de archegonia die door de vrouwelijke gametofyt worden geproduceerd. Hoewel het mogelijk is dat verschillende eicellen aanwezig zijn en bevrucht worden, ontwikkelt zich gewoonlijk slechts één zygote tot een volwassen embryo, aangezien de hulpbronnen in het zaad beperkt zijn.
In bloeiende planten versmelt één spermacelkern met de eicel om een zygote te produceren, terwijl de andere versmelt met de twee polaire kernen van de centrale cel om het polyploïde (meestal triploïde) endosperm te doen ontstaan. Deze dubbele bevruchting is uniek voor bloeiende planten, hoewel in sommige andere groepen de tweede spermacel wel versmelt met een andere cel in de megagametofyt om een tweede embryo te produceren. De plant slaat voedingsstoffen zoals zetmeel, eiwitten en oliën op in het endosperm als voedselbron voor het zich ontwikkelende embryo en de zaailing, waarbij het een soortgelijke functie vervult als de dooier van dierlijke eieren. Het endosperm wordt ook wel het albumen van het zaad genoemd.
Embryo’s kunnen worden beschreven met een aantal termen, waaronder Lineair (embryo’s hebben axile placentatie en zijn langer dan breed), of rudimentair (embryo’s zijn basaal waarbij het embryo klein is in verhouding tot het endosperm).
Soorten gametofytenEdit
Megagametofyten van bloeiende planten kunnen worden beschreven aan de hand van het aantal megasporiën dat zich ontwikkelt, als monosporisch, bisporisch, of tetrasporisch.(RF)