Plant Tissues
Planten zijn meercellige eukaryoten met weefselsystemen die bestaan uit verschillende celtypen die specifieke functies uitvoeren. Plantweefselsystemen vallen uiteen in twee algemene typen: meristematisch weefsel en permanent (of niet-meristematisch) weefsel. Cellen van het meristematische weefsel worden aangetroffen in meristemen, dat zijn plantgebieden van continue celdeling en groei. Meristematische weefselcellen zijn ongedifferentieerd of onvolledig gedifferentieerd, en zij blijven zich delen en bijdragen tot de groei van de plant. Blijvend weefsel daarentegen bestaat uit plantencellen die zich niet meer actief delen.
Meristematische weefsels bestaan uit drie typen, gebaseerd op hun plaats in de plant. Apicale meristemen bevatten meristematisch weefsel dat zich aan de uiteinden van stengels en wortels bevindt en dat een plant in staat stelt zich in de lengte uit te breiden. Laterale meristemen vergemakkelijken de groei in dikte of omtrek in een rijpende plant. Intercalaire meristemen komen alleen bij monocoten voor, aan de basis van de bladschijf en aan de knopen (de plaatsen waar de bladeren aan de stengel vastzitten). Dankzij dit weefsel kan het blad van een eenpotige plant vanaf de bladbasis in lengte toenemen; zo kunnen bijvoorbeeld grasbladeren zelfs na herhaaldelijk maaien langer worden.
Meristems produceren cellen die snel differentiëren, of specialiseren, en permanent weefsel worden. Dergelijke cellen nemen specifieke rollen aan en verliezen hun vermogen om zich verder te delen. Ze differentiëren zich in drie hoofdtypen: huidweefsel, vaatweefsel en grondweefsel. Huidweefsel bedekt en beschermt de plant, en vaatweefsel transporteert water, mineralen en suikers naar verschillende delen van de plant. Grondweefsel dient als plaats voor fotosynthese, levert een ondersteunende matrix voor het vaatweefsel, en helpt bij de opslag van water en suikers.
Secundaire weefsels zijn ofwel eenvoudig (samengesteld uit gelijksoortige celtypen) of complex (samengesteld uit verschillende celtypen). Huidweefsel, bijvoorbeeld, is een eenvoudig weefsel dat het buitenoppervlak van de plant bedekt en de gasuitwisseling regelt. Vaatweefsel is een voorbeeld van een complex weefsel en bestaat uit twee gespecialiseerde geleidende weefsels: xyleem en floëem. Het xyleemweefsel transporteert water en voedingsstoffen van de wortels naar verschillende delen van de plant, en omvat drie verschillende celtypes: vaatelementen en tracheïden (die beide water geleiden), en xyleemparenchym. Het floëemweefsel, dat organische verbindingen van de plaats van fotosynthese naar andere delen van de plant transporteert, bestaat uit vier verschillende celtypen: zeefcellen (die fotosynthaten geleiden), begeleidende cellen, floëemparenchym en floëemvezels. In tegenstelling tot de xyleemgeleidende cellen, zijn de floëemgeleidende cellen levend wanneer zij volgroeid zijn. Het xyleem en het floëem liggen altijd naast elkaar (figuur 1). In stengels vormen het xyleem en het floëem een structuur die vaatbundel wordt genoemd; in wortels wordt dit de vaatsteel of vaatcilinder genoemd.
Figuur 1. Deze lichtmicrofoto toont een dwarsdoorsnede van een pompoenstengel (Curcurbita maxima). Elke druppelvormige vaatbundel bestaat uit grote xyleemvaten aan de binnenkant en kleinere floëemcellen aan de buitenkant. De xyleemcellen, die water en voedingsstoffen van de wortels naar de rest van de plant transporteren, zijn dood bij functionele rijpheid. De floëemcellen, die suikers en andere organische verbindingen van het fotosyntheseweefsel naar de rest van de plant transporteren, zijn levend. De vaatbundels zijn omhuld door grondweefsel en omgeven door huidweefsel. (credit: bewerking van werk van “(biophotos)”/Flickr; schaalbalkgegevens van Matt Russell)
Alle dieren zijn opgebouwd uit vier soorten weefsel: opperhuidweefsel, spierweefsel, zenuwweefsel en bindweefsel. Planten zijn ook opgebouwd uit weefsels, maar het is niet verrassend dat hun zeer verschillende levenswijze voortkomt uit verschillende soorten weefsels. Alle drie de soorten plantencellen worden in de meeste plantenweefsels aangetroffen. Drie belangrijke typen plantenweefsels zijn huidweefsel, grondweefsel en vaatweefsel.
Huidweefsel
Het huidweefsel van de stengel bestaat voornamelijk uit opperhuid, een enkele laag cellen die het onderliggende weefsel bedekt en beschermt. Houtige gewassen hebben een taaie, waterdichte buitenlaag van kurkcellen, schors genoemd, die de plant verder tegen beschadiging beschermt. Epidermale cellen zijn de talrijkste en minst gedifferentieerde van de cellen in de opperhuid. De epidermis van een blad bevat ook openingen, huidmondjes genoemd, waardoor de uitwisseling van gassen plaatsvindt (figuur 2). Twee cellen, bewakingscellen genaamd, omgeven elke huidmond, controleren het openen en sluiten ervan en regelen zo de opname van kooldioxide en de afgifte van zuurstof en waterdamp. Trichomen zijn haarachtige structuren op het oppervlak van de epidermis. Zij helpen de transpiratie (het verlies van water door bovengrondse plantendelen) te verminderen, verhogen de zonnereflectie en slaan verbindingen op die de bladeren beschermen tegen predatie door herbivoren.
Figuur 2. Openingen, huidmondjes (enkelvoud: stoma) genoemd, zorgen ervoor dat een plant kooldioxide kan opnemen en zuurstof en waterdamp kan afgeven. De (a) ingekleurde scan-elektronenmicrografiek toont een gesloten stoma van een dicot. Elke stoma wordt geflankeerd door twee bewakingscellen die het (b) openen en sluiten ervan regelen. De (c) bewakingscellen zitten binnen de laag van epidermale cellen (credit a: modificatie van werk van Louisa Howard, Rippel Electron Microscope Facility, Dartmouth College; credit b: modificatie van werk van June Kwak, Universiteit van Maryland; schaalbalkgegevens van Matt Russell)
Vasculair weefsel
Het xyleem en floëem waaruit het vasculaire weefsel van de stengel bestaat, zijn gerangschikt in afzonderlijke strengen die vaatbundels worden genoemd en die in de lengte van de stengel op en neer lopen. Wanneer de stengel in doorsnede wordt bekeken, zijn de vaatbundels van stengels van tweezaadlobbigen in een ring gerangschikt. Bij planten met stengels die langer dan een jaar leven, groeien de afzonderlijke bundels samen en vormen de karakteristieke groeiringen. Bij eencotige stengels liggen de vaatbundels willekeurig verspreid over het grondweefsel (figuur 3).
Figuur 3. In (a) tweezaadlobbige stengels zijn de vaatbundels rond de periferie van het grondweefsel gerangschikt. Het xyleemweefsel bevindt zich aan de binnenkant van de vaatbundel, het floëemweefsel aan de buitenkant. Sclerenchyma vezels bedekken de vaatbundels. In (b) monocotische stengels liggen de vaatbundels, die uit xyleem- en floëemweefsel bestaan, verspreid over het grondweefsel.
Xyleemweefsel heeft drie soorten cellen: xyleemparenchym, tracheïden en vaatelementen. De laatste twee typen geleiden water en zijn dood bij rijpheid. Tracheiden zijn xyleemcellen met dikke secundaire celwanden die geligineeerd zijn. Het water stroomt van de ene tracheïde naar de andere via gebieden op de zijwanden die putjes worden genoemd, waar secundaire wanden ontbreken. Vaatelementen zijn xyleemcellen met dunnere wanden; zij zijn korter dan tracheïden. Elk vaatelement is met het volgende verbonden door middel van een perforatieplaat aan de eindwanden van het element. Het water beweegt zich door de perforatieplaatjes naar boven in de plant.
Hloemweefsel bestaat uit zeefbuiscellen, gezelschapscellen, floëemparenchym en floëemvezels. Een reeks van zeefbuiscellen (ook wel zeefbuiselementen genoemd) zijn aaneengeschakeld om een lange zeefbuis te vormen, die organische stoffen zoals suikers en aminozuren transporteert. De suikers stromen van de ene zeefbuiscel naar de volgende door geperforeerde zeefplaten, die zich bevinden op de eindpunten tussen twee cellen. Hoewel nog in leven als ze volgroeid zijn, zijn de kern en andere celbestanddelen van de zeefbuiscellen uiteengevallen. Naast de zeefbuiscellen bevinden zich begeleidende cellen, die hen metabolisch ondersteunen. De begeleidende cellen bevatten meer ribosomen en mitochondriën dan de zeefbuiscellen, die sommige celorganellen missen.
Grondweefsel
Grondweefsel bestaat meestal uit parenchymcellen, maar kan ook collenchyma- en sclerenchymacellen bevatten die de stam helpen ondersteunen. Het grondweefsel naar de binnenkant van het vaatweefsel in een stengel of wortel wordt merg genoemd, terwijl de weefsellaag tussen het vaatweefsel en de opperhuid de cortex wordt genoemd.
Plantenorganen
Net als dieren bevatten planten cellen met organellen waarin specifieke metabolische activiteiten plaatsvinden. In tegenstelling tot dieren gebruiken planten echter energie uit zonlicht om suikers te vormen tijdens de fotosynthese. Bovendien hebben plantencellen celwanden, plastiden en een grote centrale vacuole: structuren die niet voorkomen in dierlijke cellen. Elk van deze cellulaire structuren speelt een specifieke rol in de structuur en functie van planten.
In planten, net als in dieren, vormen gelijksoortige cellen die samenwerken een weefsel. Wanneer verschillende soorten weefsels samenwerken om een unieke functie te vervullen, vormen zij een orgaan; organen die samenwerken vormen orgaansystemen. Vaatplanten hebben twee verschillende orgaansystemen: een scheutensysteem en een wortelsysteem. Het scheutensysteem bestaat uit twee delen: de vegetatieve (niet-reproductieve) delen van de plant, zoals de bladeren en de stengels, en de reproductieve delen van de plant, zoals de bloemen en de vruchten. Het scheutensysteem groeit meestal boven de grond, waar het het licht absorbeert dat nodig is voor de fotosynthese. Het wortelstelsel, dat de planten ondersteunt en water en mineralen opneemt, bevindt zich meestal onder de grond. Figuur 4 toont de orgaansystemen van een typische plant.
Figuur 4. Het spruitensysteem van een plant bestaat uit bladeren, stengels, bloemen en vruchten. Het wortelstelsel verankert de plant terwijl het water en mineralen uit de grond opneemt.