ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die an unserem Fangplatz (21° 13′ 50″ N, 86° 37′ 40″ W) gemessene Meeresoberflächentemperatur betrug 26,6±0,7°C. Die Körpertemperatur am Reizort war: Segelfisch: 26,8±1,1°C; Barrakuda: 27,6±0,5°C; Kleiner Thunfisch: 28,9±0,8°C; und Goldbrasse: 27,5±0,6°C (einseitige ANOVA: d.f.=3, F=10,001, P<0,001). Nur der kleine Thunfisch unterschied sich signifikant von den anderen Arten (post hoc Tukey-Test; P<0,05). Beim Vergleich der minimalen Kontraktionszeiten des Muskels entlang der Länge des Fisches beobachteten wir eine allgemeine Zunahme der Kontraktionszeit vom Kopf zum Schwanz (Abb. 1A). Die minimalen Kontraktionszeiten an der 45%-Position (Lf) waren: Segelfisch, 68,5±7,2 ms; Barrakuda, 47,0±10,8 ms; Kleiner Thunfisch, 48,3±2,8 ms; und Goldbrasse, 56,7±10,3 ms (Abb. 1B). Dies entspricht den folgenden Schwanzschlagfrequenzen: Segelfisch, 7,4±0,8 Hz; Barrakuda, 11,1±2,1 Hz; Kleiner Thunfisch, 10,4±0,6 Hz; und Goldbrasse, 9,1±1,5 Hz. Die resultierenden Abschätzungen der maximalen Schwimmgeschwindigkeiten unter Verwendung der Kontraktionszeiten aus der 45% Lf-Position in m s-1 (und in Lf s-1) sind: Segelfisch, 8,3±1,4 m s-1 (5,6±0,6 Lf s-1); Barrakuda, 6.2±1,0 m s-1 (7,0±1,3 Lf s-1); Kleiner Thunfisch, 5,6±0,2 m s-1 (7,3± 0,4 Lf s-1); und Goldbrasse, 4,0±0,9 m s-1 (5,4±1,0 Lf s-1) (einseitige ANOVA: d.f.=3, F=5,371, P=0,008) (Abb. 2A, 3). Segelfische hatten signifikant höhere maximale Schwimmgeschwindigkeiten (m s-1) als die anderen Arten (post hoc Tukey-Test, P<0,05); wenn man jedoch die größenkorrigierte Leistung (d.h. die Residuen) betrachtet, hatten Segelfische die niedrigsten Werte (Abb. 2C,D; einseitige ANOVA: d.f.=3, F=5,120, P=0,01). Die einzigen signifikanten Post-hoc-Vergleiche waren die zwischen Segelfischen und kleinen Thunfischen (P=0,009) und zwischen Segelfischen und Barrakudas (P=0,028). Unter Verwendung der schnellsten Kontraktionszeiten, unabhängig von der Position am Körper, können höhere Maße für die maximale Schwimmgeschwindigkeit berechnet werden , im Durchschnitt 1,25 mal schnellere Schwimmgeschwindigkeit.
Kontraktionszeit vs. Länge bei vier großen Meeresräubern. (A) Die durchschnittlichen minimalen Zuckungskontraktionszeiten des Muskels (±s.e.m.) entlang des Körpers von 4 verschiedenen Fischarten (Segelfisch n=4, Barrakuda n=5, Kleiner Thunfisch n=5, Goldbrasse n=7). Die x-Achse ist der prozentuale Anteil an der Gesamtlänge; beachten Sie, dass der Barrakuda aufgrund des vergleichsweise großen Kopfes nur 4 Stimulationsorte hat. (B) Die durchschnittliche Kontraktionszeit bei 45% Lf (y-Achse) als Funktion der Gabellänge (x-Achse) für alle Fische. Die schattierten Bereiche stellen Kontraktionszeiten dar, die jeweils 5, 15 und 35 ms entsprechen. Die oberen Grenzen dieser Bereiche (gestrichelte Linien) entsprechen einer Schrittlänge von 1 Lf, während die unteren Grenzen der Bereiche eine Schrittlänge von 0,5 Lf darstellen. Dieser Bereich (0,5-1 Lf) ist typisch für schwimmende Teleosteer (Videler, 1993).
Geschätzte Schwimmleistung bei vier Arten großer mariner Raubtiere. (A,B) Die berechneten maximal erreichbaren Schwimmgeschwindigkeiten für die vier Arten, ausgedrückt in m s-1 (A) und in Lf s-1 (B). Die gestrichelten Kurven stellen die aus Iosilevskii und Weihs (2008) berechnete Leistungsbegrenzung dar (150 W kg-1) und die vollen Kurven stellen eine Schätzung der maximalen Schwimmgeschwindigkeit dar, die durch die Kavitationsgrenze in geringer Tiefe mit einem Konditionsfaktor, der dem des Bonitos entspricht, verursacht wird (Jin et al., 2015). Die volle Linie (in A) entspricht der von Videler (1993) angegebenen Gleichung für die maximale Schwimmgeschwindigkeit (in m s-1) (U=0,4+7,4 Lf). (C) Residuen als eine Funktion von Lf. (D) Residuen für jede Spezies, Mittelwert (±s.e.m.).
Maximale Schwimmgeschwindigkeiten (Mittelwert±s.d.) bei vier großen Meeresräubern. Vergleicht man die absolute Schwimmgeschwindigkeit des Segelfisches mit der von drei anderen großen marinen Raubtieren, scheint der Segelfisch der schnellste zu sein. Korrigiert man jedoch die Größe, so sind der Barrakuda und der Kleine Thunfisch die Spitzenreiter. (Für den längenkorrigierten Vergleich siehe Abb. 2D und Text.)
Unsere Daten legen nahe, dass Segelfische nicht in der Lage sind, die extrem hohen Geschwindigkeiten zu erreichen, die von früheren Studien behauptet wurden (Barsukov, 1960; Lane, 1941). Diese Geschwindigkeitsschätzungen (ca. 35 m s-1) beruhen auf Aufzeichnungen von Fischern über gehakte Exemplare und sind höchstwahrscheinlich Überschätzungen. Unsere geschätzten Maximalgeschwindigkeiten von Segelfischen (8,3±1,4 m s-1) sind etwas höher als die bei Räuber-Beute-Interaktionen beobachteten, d.h. durchschnittlich 7 m s-1 (Marras et al., 2015). Dies ist zu erwarten, da diese Schätzungen auf einem unbelasteten Muskel basieren, d. h. die Fische werden aus dem Wasser genommen und berücksichtigen keine zusätzlichen Effekte des Luftwiderstands. Unsere Schätzungen liefern theoretische Maxima; im Wasser sind die Muskeln der Fische belastet und daher sind niedrigere Geschwindigkeiten wahrscheinlicher. Eine wichtige Annahme, die bei der Verwendung dieser Methode zu beachten ist, ist daher, dass die minimale Kontraktionszeit unabhängig von der Belastung betrachtet wird. Selbst wenn man dies berücksichtigt, sind unsere Schätzungen immer noch viel niedriger als frühere hohe Schätzungen. Unsere Schätzungen der maximalen Schwimmgeschwindigkeit des Kleinen Thunfischs (5,6±0,2 m s-1 bei einer Körpertemperatur von ca. 29°C) stimmen mit früher berichteten Werten von 6-8 m s-1 überein, die mit einer ähnlichen Methode (Brill und Dizon, 1979) und Videoaufnahmen (maximale Geschwindigkeit 6,9 m s-1) (Yuen, 1966) bei einer ähnlichen Art, Katsowonus pelamis, geschätzt wurden. Ein Thunfisch, der größer ist als der von uns gemessene (d.h. 0,77 m), wird zu höheren Geschwindigkeiten fähig sein. Schätzungen, die eine ähnliche Methode der Muskelkontraktionszeit verwenden, ergaben eine maximale Geschwindigkeit von 15 m s-1 bei Thunnus thynnus (Wardle et al., 1989), die niedriger ist als die auf der Grundlage von Rute und Rolle geschätzte Geschwindigkeit bei einer anderen Thunfischart (d.h. 20,7 m s-1 bei Thunnus albacares) (Walters und Fierstine, 1964). Für Barrakudas sind früher gemessene Werte für Stoßschwimmgeschwindigkeiten von etwa 12 m s-1 (Gero, 1952) zwar nicht so exzessiv wie die Werte für Schnabelfische (Barsukov, 1960; Lane, 1941), aber möglicherweise auch leicht überschätzt, da sie etwa doppelt so hoch sind wie die hier ermittelten Werte (6,2±1,0 m s-1).
Obwohl es wahrscheinlich ist, dass frühe Arbeiten die Schwimmgeschwindigkeiten überschätzt haben, könnten theoretisch höhere Geschwindigkeiten als die auf der Grundlage der Zuckungskontraktionsmethoden vorhergesagten möglich sein, wenn die Fische in der Lage wären, ihren Schwimmmodus zu ändern, um die ansonsten fehlende Erhöhung der Schwanzschlagfrequenz auszugleichen (Wardle und Videler, 1980). Um Geschwindigkeiten von 35 m s-1 zu erreichen, müssten Segelfische jedoch ihre Schrittlänge um mehr als das Vierfache erhöhen (erforderliche LS≈3,4 BL), was eine unwahrscheinliche Leistung zu sein scheint, da bei schwimmenden Fischen nur selten eine Schrittlänge von mehr als 1 Körperlänge beobachtet wurde (Videler, 1993; Videler und Wardle, 1991; Wardle und Videler, 1980; Wardle et al., 1989). Daher ist es unwahrscheinlich, dass Schnabeltiere mit Geschwindigkeiten von mehr als 10-15 m s-1 schwimmen können, es sei denn, sie greifen auf einen weiteren Mechanismus zurück, um ihre Geschwindigkeit über die durch Muskelkontraktionsmessungen vorhergesagten Werte hinaus zu erhöhen. Wie von Wardle et al. (1989) gezeigt wurde, nimmt beim Roten Thun (Thunnus thynnus) die Kontraktionszeit zum Schwanz hin tendenziell zu (siehe auch Abb. 1A). Dies impliziert, dass bei hohen Geschwindigkeiten die Muskeln der gegenüberliegenden Seiten ihre Kontraktionen zum Schwanz hin zunehmend überlappen und den Körper versteifen. Frühere Arbeiten an anderen Arten haben nahegelegt, dass dies die Übertragung der Kraft vom vorderen Muskel unterstützen könnte (Altringham et al., 1993; Shadwick und Syme, 2008; Syme und Shadwick, 2002; Wardle et al., 1989).
Basierend auf den geschätzten absoluten Geschwindigkeiten scheinen Segelfische die schnellsten der vier hier untersuchten Arten zu sein, allerdings waren sie auch 50-80 cm länger als die anderen drei Arten und es ist bekannt, dass die maximale Geschwindigkeit mit der Fischlänge zunimmt (Wardle, 1975). Unter Verwendung eines Längen-Geschwindigkeits-Verhältnisses, das auf der Burst-Schwimmleistung verschiedener Arten basiert (Videler, 1993), fanden wir heraus, dass die größenkorrigierte Geschwindigkeitsleistung bei Kleinem Thunfisch und Barrakuda am höchsten ist, gefolgt von Goldbrasse und Segelfisch (Abb. 2D). Dies stimmt mit den Beobachtungen überein, dass Segelfische sich nicht auf schnelle Schwimmgeschwindigkeiten verlassen, um ihre Beute anzugreifen (d. h. beobachtete Geschwindigkeiten <10 m s-1), sondern eher auf eine verstohlene Annäherung und schnelle Schnabelbewegungen, um Beute zu verletzen und zu fangen (Domenici et al., 2014). Obwohl ihre Maximalgeschwindigkeiten wahrscheinlich langsamer sind als bisher angenommen, haben alle hier untersuchten Raubfische absolute Maximalschwimmgeschwindigkeiten, die weit über denen ihrer Beute liegen. Unter Verwendung der gleichen Längen-Geschwindigkeits-Beziehung von (U=0,4+7,4L), die von Videler (1993) vorgeschlagen wurde, wäre ein 25 cm großer Beutefisch in der Lage, nur 2,25 m s-1 zu schwimmen. Somit können Segelfisch, Kleiner Thunfisch, Goldbrasse und Barrakuda bis zum 3,7-, 2,8-, 2,5- bzw. 1,8-fachen der maximalen Geschwindigkeit ihrer Beute schwimmen. Dies impliziert, dass diese Raubfische allein aufgrund der maximalen Schwimmgeschwindigkeit in der Lage wären, ihre Beute zu fangen.
Die relativ hohe geschätzte Geschwindigkeit für den kleinen Thunfisch könnte teilweise auf ihre höhere Muskeltemperatur zurückzuführen sein, von der bekannt ist, dass sie die Muskelkontraktionszeit verringert (Brill und Dizon, 1979; Wardle, 1975). Der kleine Thunfisch zeigte eine ähnliche Leistung wie der Barrakuda, obwohl er sich in seiner Ökomorphologie stark unterscheidet: Der kleine Thunfisch ist ein Kreuzungsspezialist, wie andere Thunfische, während der Barrakuda in seiner Körperform und seiner sitzenden Lebensweise einem anderen Beschleunigungsspezialisten ähnelt, dem Hecht (Esox lucius) (Webb, 1984). Dies deutet darauf hin, dass eine erhöhte Temperatur beim kleinen Thunfisch es dieser Art ermöglichen könnte, eine ebenso hohe Sprintgeschwindigkeit zu erreichen wie ein Beschleunigungsspezialist wie der Barrakuda. Obwohl eine erhöhte Muskeltemperatur hauptsächlich im roten Muskel zu finden ist (Bernal et al., 2010), kann eine leichte Erhöhung auch im weißen Muskel des Thunfischs vorhanden sein (Carey und Teal, 1966). Von kleinen Thunfischen (40-60 cm) ist bekannt, dass ihre tiefe (rote) Muskeltemperatur um etwa 5°C erhöht ist (Block et al., 1993; Graham und Dickson, 2001), was mit einer Erhöhung von 2°C im tiefen weißen Muskel übereinstimmt. Die Goldbrasse zeigte eine relativ schlechte Leistung, sowohl bei der absoluten als auch bei der größenkorrigierten Geschwindigkeit, was darauf schließen lässt, dass die Goldbrasse hauptsächlich auf eine hohe Manövrierfähigkeit angewiesen ist (Webb und Keyes, 1981), um Beute zu fangen. Es ist wichtig zu beachten, dass sich die hier vorgestellten Bewertungen nur auf die angegebenen Temperaturen der Fische beziehen. Wenn wir davon ausgehen, dass Segelfische bei 36°C anzutreffen sind, dann ist eine maximale Schwimmgeschwindigkeit von 16,6 m s-1 möglich. Diese Geschwindigkeit ist immer noch viel niedriger als die frühen Schätzungen und liegt innerhalb der theoretischen Grenzen von Iosilevskii und Weihs (2008).
Interessanterweise zeigte keine der hier untersuchten Arten geschätzte Geschwindigkeiten von mehr als 10 m s-1. Dies liegt noch unter der für alle aquatischen Schwimmer vorgeschlagenen Obergrenze (Iosilevskii und Weihs, 2008). Die Werte von Iosilevskii und Weihs (2008) basieren auf einem Modell und solche Werte müssen mit den Einschränkungen und Annahmen des Modells im Hinterkopf betrachtet werden. Iosilevskii und Weihs (2008) vermuten, dass destruktive Kavitation eine wahrscheinliche Einschränkung der maximalen Schwimmgeschwindigkeit größerer Fische darstellt, insbesondere in geringen Tiefen. Aus der Perspektive eines sicheren Designs würde ein Fisch, wenn er zu irgendeinem Zeitpunkt seine spezifischen Grenzen der Kavitation überschreitet, erhöhte Wartungskosten (Karasov, 1986) für die Reparatur von beschädigtem Gewebe auf sich nehmen. Solche zusätzlichen Instandhaltungskosten nach einer übermäßigen Schwimmgeschwindigkeit würden wahrscheinlich die Energie übersteigen, die aus den Beuteobjekten gewonnen wird, die durch das Aufplatzen gefangen werden. Aus evolutionärer Sicht ist es verlockend zu vermuten, dass Fische möglicherweise kein Muskelsystem entwickelt haben, das zu minimalen Kontraktionszeiten fähig ist, so dass sie in der Lage wären, mit Geschwindigkeiten von mehr als 10-15 m s-1 (abhängig von der Fischgröße) zu schwimmen, da dies zu kostspieligen Schäden an den Flossen führen würde.