好気性呼吸では、ATPを作るために酸素(O2)を必要とします。 炭水化物、脂肪、タンパク質などが反応物として消費されますが、好気性呼吸は解糖系でのピルビン酸の分解が優先され、ピルビン酸がクエン酸サイクルで完全に酸化されるためにミトコンドリアに行く必要があります。 このプロセスの生成物は二酸化炭素と水で、伝達されたエネルギーは、基質レベルのリン酸化、NADHとFADH2によって、ADPの結合を切断して第3のリン酸基を加え、ATP(アデノシン三リン酸)を形成するために使用されます
単純化された反応です。 | C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + 熱 |
ΔG = -2880 kJ/mol of C6H12O6 |
負のΔGは、その反応が自然に起こりうることを示しています。
NADHとFADH2の電位は、酸素とプロトン(水素)を「末端電子受容体」とする電子輸送連鎖によって、より多くのATPに変換されます。 好気性細胞呼吸で作られるATPのほとんどは、酸化的リン酸化によって作られます。 酸素が放出されたときのエネルギーは、プロトンを膜に送り込むことで化学浸透圧の電位を作り出すのに使われる。 この電位を利用してATP合成酵素を動かし、ADPとリン酸基からATPを生成します。 生物学の教科書には、細胞呼吸の際、酸化したグルコース1分子あたり38個のATP分子が作られると書かれていることが多い(解糖系から2個、クレブスサイクルから2個、電子輸送系から約34個)。
好気性代謝は、嫌気性代謝(グルコース1分子あたり2分子のATPが生成される)に比べて最大15倍も効率が良いと言われています。 しかし、メタン菌など一部の嫌気性生物は、高エネルギーの他の無機分子(酸素ではない)を電子輸送鎖の最終電子受容体として使用することで、より多くのATPを得て嫌気呼吸を続けることができる。 解糖の初期経路は共有しているが、好気的代謝はクレブスサイクルと酸化的リン酸化で継続する。 解糖後の反応は、真核細胞ではミトコンドリアで、原核細胞では細胞質で行われる。
解糖反応
解糖は、すべての生物の細胞の細胞質で行われる代謝経路です。 解糖は文字通り「糖の分解」と訳され、酸素の存在の有無にかかわらず起こります。 好気的な条件では、このプロセスは1分子のグルコースを2分子のピルビン酸(ピルビン酸)に変換し、正味2分子のATPという形でエネルギーを生成する。 実際にはグルコースあたり4分子のATPが生成されますが、準備段階の一部として2分子が消費されます。 グルコースの最初のリン酸化は、アルドラーゼという酵素によってグルコースが2つのピルビン酸分子に分解されるために、グルコースの反応性を高める(安定性を低下させる)ために必要です。 解糖のペイオフ段階では、基質レベルのリン酸化によって4つのリン酸基がADPに転移して4つのATPが作られ、ピルビン酸が酸化されて2つのNADHが生成される。 全体の反応は次のように表されます。
グルコース+2 NAD++2 Pi+2 ADP→2 ピルビン酸+2 H++2 NADH+2 ATP+2 H++2 H2O+エネルギー
グルコースからスタートすると、1 ATPでグルコースにリン酸が供与され、グルコース6-リン酸が生成されます。 グリコーゲンは、グリコーゲンホスホリラーゼの助けを借りて、同様にグルコース6リン酸に変換することができます。 エネルギー代謝では、グルコース6リン酸はフルクトース6リン酸になります。 追加のATPは、ホスホフルクトキナーゼによってフルクトース6-リン酸をフルクトース1,6-二リン酸にリン酸化するために使われます。
ピルビン酸の酸化的脱炭酸
ピルビン酸は、ピルビン酸脱水素酵素複合体(PDC)によってアセチル-CoAとCO2に酸化されます。 PDCは真核細胞のミトコンドリアや原核生物の細胞質に存在し、3種類の酵素が複数コピーされています。 ピルビン酸がアセチル-CoAに変換される際には、1分子のNADHと1分子のCO2が生成されます。
クエン酸サイクル
これはクレブスサイクルやトリカルボン酸サイクルとも呼ばれています。 酸素が存在すると、解糖で生じたピルビン酸分子からアセチル-CoAが生成されます。 アセチル-CoAが生成されると、好気的または嫌気的な呼吸が起こります。 酸素が存在する場合、ミトコンドリアは好気的呼吸を行い、クレブスサイクルにつながる。 しかし、酸素が存在しない場合は、ピルビン酸分子の発酵が起こる。 酸素がある場合、アセチル-CoAが生成されると、この分子はミトコンドリアマトリックス内のクエン酸サイクル(クレブスサイクル)に入り、CO2に酸化されると同時に、NADをNADHに還元する。 NADHは、電子輸送チェーンによって酸化的リン酸化の一部としてさらにATPを生成するために使用されます。 グルコース1分子分を完全に酸化するには、クレブスサイクルで2つのアセチル-CoAを代謝しなければならない。
クエン酸サイクルは、18種類の酵素と補酵素を含む8段階のプロセスです。 このサイクルでは、アセチル-CoA(炭素数2)+オキサロアセテート(炭素数4)からクエン酸(炭素数6)が生成され、これがより反応性の高いイソクエン酸(炭素数6)に転化されます。
1サイクルで得られるのは、水素(プロトン+電子)を運ぶ化合物としての3つのNADHと1つのFADH2と、その後ATPを生成するのに使われる可能性のある1つの高エネルギーGTPです。
酸化的リン酸化
真核生物では、酸化的リン酸化はミトコンドリアのクリスタで起こります。 ミトコンドリアのクリスタでは、クレブスサイクルで生成されたNADHを酸化することで、内膜の境界にプロトン勾配(化学浸透電位)を形成する電子輸送系が構成されています。 化学浸透圧の勾配を利用してADPのリン酸化が行われると、ATP合成酵素によってATPが合成される。 電子伝達は外因性酸素の化学エネルギーによって駆動され、2つのプロトンが加わることで水が生成される。