前帯状皮質(ACC)の活動は、意思決定(Gehring and Willoughby, 2002; Sanfey et al, 意思決定(Gehring and Willoughby, 2002; Sanfey et al., 2003; Mulert et al., 2008)、社会的相互作用(Sanfey et al., 2003; Rigoni et al., 2010; Etkin et al., 2011)、共感関連反応(van Veen and Carter, 2002; Gu et al., 2010; Lamm et al., 2011)などに関連している。
エラー検出と結果のモニタリングは、ACCの活性化に関連する2つの重要な意思決定プロセスである(Bush et al.2000; Gehring and Willoughby, 2002; Hewig et al. ACCはこれまで基本的なエラー検出プロセスと関連していたが (Carter et al., 1998; van Veen et al., 2001)、過去10年間の脳波や機能的磁気共鳴画像 (fMRI) の結果から、ACCが高度な処理 (アウトカム/エラーモニタリングや行動計画) に関与していることが示唆されている (Bush et al., 2000)。 エラー関連陰性度(ERN)とフィードバック関連陰性度(FRN)という2つの事象関連電位(ERP)は、それぞれ行動のエラーとネガティブな結果に一貫して続く(例えば、San Martin et al., 2010)が、ACCの活動と関連している。 ERNとFRNにACCが関与していることを示す証拠は、さまざまな種類の研究で一貫している。 例えば、ACCに病変がある患者では、ERNに強い影響があることがわかっている(Stemmerら、2004年、Hoganら、2006年)。 頭蓋内の測定により、ERNにおけるACCの関与が確認され(Brazdilら、2005年、Jungら、2010年)、音源定位(Dehaeneら、1994年、Holroydら、1998年、van VeenとCarter、2002年、Donamayorら、2011年、Bediouら、2012年、Ibáñezら、2012年)や脳磁図(Miltnerら、2003年)でも同様の証拠が得られている。 これらの知見は、被験者が意思決定課題でエラーに伴う損失を被った後にフィードバックを受けると、ACCの背側および吻側領域が活性化されることを示すfMRI研究によって裏付けられています(Bushら、2002; Marshら、2007)。 また、自分の報酬に対する前帯状溝の活性化や、自分の報酬、他人の報酬、両方のプレイヤーの報酬に対する前帯状回(ACCg)の活性化を示す動物実験があります(Chang et al. これらの証拠から、ACCは、選択肢の観察に関連する前頭前野と頭頂部の活動(Platt and Glimcher, 1999; Westendorff et al., 2010)や、オプション値の表現に関連する眼窩前頭皮質(OFC)と腹内側前頭皮質の活動(Buckley et al., 2009; Mullette-Gillman et al., 2011)を含む意思決定ネットワークの一部であることがわかります。 また、負の感情の知覚マーカーに関連する島皮質とACCが結合しているという証拠もある(Ibanez et al., 2010b; Jones et al., 2011; Kunz et al., 2011; Couto et al., 2013)。 さらに、ACCの中心的な吻合部が大脳辺縁系とつながっているという証拠がある(Etkin et al.、2011)。
図1. 共感に関連した反応や意思決定タスクの際に共通して活動する脳領域。 (A) 両側の島皮質の軸方向の図。
さらに、いくつかの研究では、ACCの活性化が痛み/非痛みのパラダイムにおける共感関連の反応を指標化することが示されています。 ACCは、被験者が痛みの刺激を受けたときに活性化する痛みネットワークの中核的な構成要素であり、そのような状況にある他者を観察したときにも活性化します(図1参照)。 この疼痛ネットワークには、大切な人が痛みを感じているのを観察しているときには、両側の前島皮質(AI)、吻側ACC、脳幹、小脳が活動し、痛みを感じているときには、後島皮質/第二体性感覚野、感覚運動野(SI/MI)、尾側ACCが活動する(Singerら、2004、2006、Jacksonら、2005、2006、Decety and Jackson、2006、Lammら、2011)。 さらに、観察型疼痛パラダイムにおけるACCの活性化は、観察される側の文脈情報によって調節される。 例えば、痛みの刺激を受けている向社会的な被験者を観察すると、反社会的な被験者を観察した場合に比べて、AIとACCの両側の活動が増加し、共感反応が引き起こされる(Singer et al.
このACCのハイレベルな文脈処理は、従来の意思決定パラダイムにおいても、社会的感情変数に関して研究されてきました。
このACCのハイレベルな文脈処理は、従来の意思決定パラダイムの中で、社会的感情変数に関しても研究されています。ACCは他者の行動エラーを観察したときに活性化しますが、この活性化は社会的刺激のグループ・メンバーシップによって調節されます(Newman-Norlund et al. ERP研究でも、(1)社会経済的な相互作用における不公平さの考慮(Boksem and De Cremer, 2010)、(2)友人や他人がギャンブルをしているのを見たとき(Ma et al., 2011)、さらに(3)最後通牒ゲーム(UG)においてコンピュータプログラムと人間の間で行われる申し出に関連したFRNの変調が示されている(Fukushima and Hiraki, 2009)など、この系統の証拠が示されている。 これらの実験結果は、ACCが経済的・社会的関心を伴う意思決定のために高度な情報を統合していることを示唆している。 ACCでの処理は、与えられた結果の経済的価値だけではなく、相互作用に関わる社会的側面にも関連している。 例えば、UGにおいて、コンピュータプログラムによる不当な申し出を受け入れるか、実際のプレイヤーによる不当な申し出を受け入れるかによって、ACCの活動は異なるように調節される(Fukushima and Hiraki, 2009)。 報酬が同じであっても、共感ネットワーク、心の理論(ToM)、意思決定の活動を反映して、経済的な相互作用には、公正/不公正に関する考察が付随する(Etkin et al.2011)。
ACCが文脈に依存したマルチモーダルな出来事を処理する際に、非文脈的な刺激と比較してACCが積極的な役割を果たしているという一貫した証拠があります(Downar et al., 2001, 2002)。 この証拠は、社会的認知には柔軟で文脈に依存した情報の統合が必要であるという考えと一致している(Chang et al.2011; Ibanez and Manes, 2012)。 これらのデータを総合すると、ACCは他者の社会的背景に関する情報の統合の中心であり、それが経済的な相互作用に直接影響を与える可能性があることを示唆している。 このように、外集団の人との相互作用は、内集団の人との相互作用とは異なる(Ibanez et al. これには、結果処理の自己関心の側面と、他者に関する社会的情報によって調整される共感反応が含まれます。 ACCではこれらのプロセスがある程度行われていることがわかっているが、どのような特定の社会的手掛かりが各グループの共感を調整するのか、また共感に関連した反応がどの程度、協力的な行動、結果処理、意思決定を調整するのかは、まだ明らかになっていない。 また、共感に関連した反応が、協調行動、結果処理、意思決定をどの程度調節するのかについても、不明な点が多い。 さらに、エラー処理や結果処理に関わる文脈上の手掛かりに関するERP研究では、不快な社会的文脈とネガティブな経済的フィードバックを関連付ける傾向があります(Boksem and De Cremer, 2010)。 このため,意思決定のプロセスに対する文脈的な社会的手掛かりの影響を評価することは困難です。
社会的情報の統合、共感、意思決定におけるACCの役割を研究するためのさらなるアプローチとして、これらの要素を単一のパラダイムで対決させることが必要です。 そうすれば、文脈情報が共感反応に与える影響を観察することができ、さらには、これらの反応が勝敗の監視を調節するかどうかを評価することができる。 例えば、他人の行動に対する公平・不公平の配慮は、観察者がその行動から利益を得ているか否かによって、異なるレベルの共感関連反応を引き起こす可能性がある。 たとえば、他人の不公平な行動によって自分が利益を得た場合、ACCの活動はその不公平な行動の経済的利益に影響されるかもしれない。 この実験モデルでは、ネガティブな感情状態(例えば、誰かが搾取されているのを見て嫌な気持ちになったり、ミスをしたりすること)と、そのような状況から得られる結果をポジティブに評価することの間の矛盾した状況におけるACCの活動を探ることができる。 その結果、ACCに重複した活動が見られたり、エラー検出、結果処理、共感関連反応に関連する特定の領域が活性化されたりする可能性があります。 同様のことは、行動の誤りを否定的な結果から切り離す場合にも起こるかもしれません。これは、いくつかのERP研究が行っているように(de Bruijn and von Rhein, 2012)、結果が肯定的であっても、誤りの検出に関連する否定性が存在する場合です。
ここでまとめた証拠は、ACCが高レベルの文脈統合と行動モニタリングの中心であるという考えを支持しています。
ここで紹介した証拠は、ACCが高度な文脈統合と行動モニタリングの中心であるという考えを支持しています。 現実の意思決定は、2つ以上の選択肢の間で同時に葛藤するような文脈上の手がかりに満ちている(Baez et al., 2012, 2013; Ibanez and Manes, 2012)。 人は、公平なプレイヤーの損失に共感を覚えるかもしれませんが、同時にゼロサムの相互作用から利益を得たいと思うかもしれません。そのため、最終的なアウトプットにおいてどちらの戦略の比重が大きいかという点で、決断を迫られます。
謝辞
本研究は、FONDECYT (1130920), CONICET (Carlos Gelormini, Agustin Ibañez), INECO Foundationの助成を受けて実施しました。 Herrera, E., Villarin, L., Theil, D., Gonzalez-Gadea, M. L., Gomez, P., et al. (2013). 統合失調症および双極性障害における文脈的な社会的認知の障害。 PLoS ONE 8:e57664. doi: 10.1371/journal.pone.0057664
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