RISULTATI E DISCUSSIONE
La temperatura della superficie del mare misurata nella nostra località di pesca (21° 13′ 50″ N, 86° 37′ 40″ W) era 26.6±0.7°C. La temperatura corporea nel luogo dello stimolo era: pesce vela: 26,8±1,1°C; barracuda: 27,6±0,5°C; tonnetto: 28,9±0,8°C; e dorado: 27,5±0,6°C (ANOVA a una via: d.f.=3, F=10,001, P<0,001). Solo il tonnetto differisce significativamente dalle altre specie (test Tukey post hoc; P<0.05). Confrontando i tempi di contrazione minima del muscolo lungo la lunghezza del pesce, abbiamo osservato un aumento generale del tempo di contrazione dalla testa alla coda (Fig. 1A). I tempi minimi di contrazione al 45% (Lf) erano: pesce vela, 68.5±7.2 ms; barracuda, 47.0±10.8 ms; tonno piccolo, 48.3±2.8 ms; e dorado, 56.7±10.3 ms (Fig. 1B). Questi corrispondono alle seguenti frequenze di battito della coda: pesce vela, 7.4±0.8 Hz; barracuda, 11.1±2.1 Hz; piccolo tonno, 10.4±0.6 Hz; e dorado, 9.1±1.5 Hz. Le valutazioni risultanti delle velocità massime di nuoto utilizzando i tempi di contrazione dalla posizione 45% Lf in m s-1 (e in Lf s-1) sono: pesce vela, 8,3±1,4 m s-1 (5,6±0,6 Lf s-1); barracuda, 6.2±1.0 m s-1 (7.0±1.3 Lf s-1); tonno piccolo, 5.6±0.2 m s-1 (7.3±0.4 Lf s-1); e dorado, 4.0±0.9 m s-1 (5.4±1.0 Lf s-1) (ANOVA a una via: d.f.=3, F=5.371, P=0.008) (Figs 2A, 3). I pesci vela avevano velocità massime di nuoto (m s-1) significativamente più alte rispetto alle altre specie (test Tukey post hoc, P<0.05); tuttavia, quando si considerano le prestazioni corrette in base alla taglia (cioè i residui), i pesci vela avevano i valori più bassi (Fig. 2C,D; ANOVA a senso unico: d.f.=3, F=5.120, P=0.01). Gli unici confronti significativi post hoc sono stati quelli tra pesce vela e tonno piccolo (P=0.009), e tra pesce vela e barracuda (P=0.028). Utilizzando i tempi di contrazione più veloci, indipendentemente dalla posizione sul corpo, possono essere calcolate misure più elevate per la massima velocità di nuoto, in media 1,25 volte più veloce velocità di nuoto.
Tempo di contrazione vs. lunghezza in quattro grandi predatori marini. (A) I tempi medi di contrazione minima del muscolo (±s.e.m.) lungo il corpo di 4 diverse specie di pesci (pesce vela n=4, barracuda n=5, tonnetto n=5, dorado n=7). L’asse x è la percentuale della lunghezza totale; si noti che il barracuda ha solo 4 posizioni di stimolazione a causa della testa relativamente grande. (B) Il tempo medio di contrazione al 45% Lf (asse y) in funzione della lunghezza della forcella (asse x) per tutti i pesci. Le aree ombreggiate rappresentano i tempi di contrazione corrispondenti a 5, 15 e 35 ms rispettivamente. I limiti superiori di queste aree (linee tratteggiate) corrispondono ad una lunghezza del passo di 1 Lf mentre i limiti inferiori delle aree rappresentano una lunghezza del passo di 0.5 Lf. Questo intervallo (0,5-1 Lf) è tipico dei teleostei che nuotano (Videler, 1993).
Stima delle prestazioni di nuoto in quattro specie di grandi predatori marini. (A,B) Le massime velocità di nuoto raggiungibili calcolate per le quattro specie espresse in m s-1 (A) e in Lf s-1 (B). Le curve spezzate rappresentano la limitazione di potenza calcolata da Iosilevskii e Weihs (2008) (150W kg-1) e le curve piene rappresentano una stima della massima velocità di nuoto causata dal limite di cavitazione a bassa profondità con un fattore di condizione corrispondente a quello del bonito (Jin et al., 2015). La linea completa (in A) corrisponde all’equazione per la velocità massima di nuoto (in m s-1) data da Videler (1993) (U=0.4+7.4 Lf). (C) Residui in funzione di Lf. (D) Residui per ogni specie, media (±s.e.m.).
Velocità massime di nuoto (media±s.d.) in quattro grandi predatori marini. Quando si confronta la velocità assoluta di nuoto del pesce vela con quella di altri tre grandi predatori marini, il pesce vela sembra essere il più veloce. Tuttavia, quando si corregge per le dimensioni, il barracuda e il tonnetto sono i migliori risultati. (Per il confronto corretto per la lunghezza vedi Fig. 2D e il testo.)
I nostri dati suggeriscono che i pesci vela non sono in grado di raggiungere le altissime velocità dichiarate da studi precedenti (Barsukov, 1960; Lane, 1941). Queste valutazioni di velocità (circa 35 m s-1) sono basate sulle registrazioni dei pescatori di esemplari presi all’amo e sono molto probabilmente sovrastime. Le nostre velocità massime stimate dei pesci vela (8,3±1,4 m s-1) sono leggermente superiori a quelle osservate durante le interazioni predatore-preda, cioè in media 7 m s-1 (Marras et al., 2015). Questo è atteso perché queste stime sono basate sul muscolo scarico, cioè i pesci sono portati fuori dall’acqua e non considerano gli effetti aggiuntivi della resistenza. Le nostre stime forniscono i massimi teorici; in acqua, i muscoli dei pesci sono caricati e quindi velocità inferiori sono più probabili. Quindi, un presupposto importante da notare quando si usa questo metodo è che il tempo di contrazione minima è considerato indipendente dal carico. Anche considerando questo, le nostre stime sono ancora molto più basse delle precedenti stime elevate. Le nostre stime della velocità massima di nuoto del tonnetto (5,6±0,2 m s-1 ad una temperatura corporea di circa 29°C) corrispondono ai valori precedentemente riportati di 6-8 m s-1 stimati usando un metodo simile (Brill e Dizon, 1979) e registrazioni video (velocità massima 6,9 m s-1) (Yuen, 1966) su una specie simile, Katsowonus pelamis. Un tonno più grande di quello che abbiamo misurato (cioè 0,77 m), sarà capace di velocità più elevate. Stime utilizzando un metodo simile di tempo di contrazione muscolare hanno trovato una velocità massima di 15 m s-1 in Thunnus thynnus (Wardle et al., 1989), che è inferiore alla velocità stimata sulla base di canna e mulinello in un’altra specie di tonno (cioè 20,7 m s-1 in Thunnus albacares) (Walters e Fierstine, 1964). Per il barracuda, i valori misurati in precedenza per le velocità di nuoto a scoppio di circa 12 m s-1 (Gero, 1952), sebbene non siano così eccessivi come i valori per i pesci vela (Barsukov, 1960; Lane, 1941), possono anche essere leggermente sovrastimati poiché sono circa il doppio dei valori qui stabiliti (6,2±1,0 m s-1).
Anche se è probabile che i primi lavori abbiano sovrastimato le velocità di nuoto, velocità superiori a quelle previste in base ai metodi di contrazione delle contrazioni potrebbero essere teoricamente possibili se i pesci fossero in grado di cambiare la loro modalità di nuoto per adattarsi alla mancanza di aumento della frequenza del battito della coda (Wardle e Videler, 1980). Al fine di raggiungere velocità di 35 m s-1, tuttavia, i pesci vela dovrebbero aumentare la loro lunghezza del passo più di quattro volte (richiesto LS≈3.4 BL), che sembra una performance improbabile perché i pesci che nuotano sono stati osservati solo raramente ad avere una lunghezza del passo superiore alla lunghezza del corpo (Videler, 1993; Videler e Wardle, 1991; Wardle e Videler, 1980; Wardle et al., 1989). Pertanto, a meno che i pesci billfish non ricorrano ad un altro meccanismo per aumentare la loro velocità oltre a quella prevista dalle misure di contrazione muscolare, la possibilità che possano nuotare a velocità superiori a 10-15 m s-1 è improbabile. Come mostrato da Wardle et al. (1989), nel tonno rosso (Thunnus thynnus) il tempo di contrazione tende ad aumentare verso la coda (vedi anche Fig. 1A). Questo implica che ad alte velocità, i muscoli dei lati opposti sovrappongono progressivamente le loro contrazioni verso la coda, irrigidendo il corpo. Lavori precedenti su altre specie hanno suggerito che questo potrebbe aiutare la trasmissione della forza dal muscolo anteriore (Altringham et al., 1993; Shadwick e Syme, 2008; Syme e Shadwick, 2002; Wardle et al., 1989).
Sulla base delle velocità assolute stimate, i pesci vela sembrano essere i più veloci delle quattro specie studiate qui, tuttavia, erano anche 50-80 cm più lunghi delle altre tre specie e la velocità massima è nota per aumentare con la lunghezza del pesce (Wardle, 1975). Usando un rapporto lunghezza-velocità basato sulle prestazioni di nuoto a scoppio di varie specie (Videler, 1993), abbiamo trovato che la prestazione di velocità corretta per la taglia è più alta nel tonno piccolo e nel barracuda, seguito dal dorado e dal pesce vela (Fig. 2D). Questo concorda con le osservazioni che i pesci vela non si basano su velocità di nuoto veloce per attaccare le loro prede (cioè le velocità osservate <10 m s-1), ma piuttosto su un approccio furtivo e rapidi movimenti del becco per ferire e catturare la preda (Domenici et al., 2014). Anche se le loro velocità massime sono probabilmente più lente di quanto si pensasse in precedenza, tutti i pesci predatori indagati qui hanno velocità massime assolute di nuoto molto superiori a quelle delle loro prede. Usando la stessa relazione lunghezza-velocità di (U=0.4+7.4L) suggerita da Videler (1993), un pesce preda di 25 cm sarebbe capace di nuotare solo 2.25 m s-1. Così il pesce vela, il tonnetto, il dorado e il barracuda possono nuotare rispettivamente a 3,7, 2,8, 2,5 e 1,8 volte la velocità massima della loro preda. Questo implica che, basandosi solo sulla velocità massima di nuoto, questi predatori sarebbero in grado di catturare le loro prede.
La velocità relativamente alta stimata per i tonnetti può essere in parte dovuta alla loro più alta temperatura muscolare che è nota per diminuire il tempo di contrazione muscolare (Brill e Dizon, 1979; Wardle, 1975). Il tonnetto ha mostrato una performance simile a quella del barracuda, nonostante le grandi differenze ecomorfologiche: il tonnetto è uno specialista della crociera, come gli altri tonni, mentre la forma del corpo del barracuda e lo stile di vita da seduto e in attesa ricordano un altro specialista dell’accelerazione, il luccio (Esox lucius) (Webb, 1984). Questo suggerisce che la temperatura elevata nel tonnetto può permettere a questa specie di raggiungere una velocità di sprint alta come quella di uno specialista dell’accelerazione come il barracuda. Anche se la temperatura muscolare elevata si trova principalmente nel muscolo rosso (Bernal et al., 2010), una leggera elevazione può essere presente anche nel muscolo bianco del tonno (Carey e Teal, 1966). I piccoli tonni (40-60 cm) sono noti per elevare la temperatura del loro muscolo profondo (rosso) di circa 5°C (Block et al., 1993; Graham e Dickson, 2001), che è in linea con un aumento di 2°C nel muscolo bianco profondo. Il dorado ha mostrato prestazioni relativamente scarse, sia in termini di velocità assoluta che corretta per le dimensioni, il che suggerisce che il dorado si affida principalmente all’alta manovrabilità (Webb e Keyes, 1981) per catturare le prede. È importante notare che le valutazioni qui presentate riguardano solo le temperature riportate dei pesci. Se assumiamo che il pesce vela possa essere trovato a 36°C, allora la velocità massima di nuoto di 16.6 m s-1 potrebbe essere possibile. Questa velocità è ancora molto più bassa delle prime stime, ed entro i limiti teorici stabiliti da Iosilevskii e Weihs (2008).
Interessante, nessuna delle specie studiate qui ha mostrato velocità stimate superiori a 10 m s-1. Questo è ancora sotto il limite superiore suggerito per tutti i nuotatori acquatici (Iosilevskii e Weihs, 2008). I valori di Iosilevskii e Weihs (2008) sono basati su un modello e tali valori devono essere considerati con i limiti e le assunzioni del modello in mente. Iosilevskii e Weihs (2008) suggeriscono che la cavitazione distruttiva è una probabile limitazione delle velocità massime di nuoto dei pesci più grandi, in particolare a basse profondità. Da una prospettiva di progettazione sicura, se un pesce in qualsiasi momento supera i suoi limiti specifici di cavitazione, incorrerebbe in un aumento dei costi di manutenzione (Karasov, 1986) per la riparazione dei tessuti danneggiati. Tali costi di manutenzione aggiuntivi a seguito di un’eccessiva velocità di nuoto supererebbero probabilmente l’energia guadagnata dagli oggetti preda catturati a seguito dello scoppio. Da una prospettiva evolutiva, si è tentati di suggerire che i pesci potrebbero non aver evoluto un sistema muscolare capace di tempi di contrazione minimi tali da permettere loro di nuotare a velocità superiori a 10-15 m s-1 (a seconda delle dimensioni del pesce), dato che ciò comporterebbe danni costosi alle pinne.