L’orientamento dell’ovulo può essere anatropico, tale che quando è capovolto il micropilo è rivolto verso la placenta (questo è l’orientamento dell’ovulo più comune nelle piante da fiore), anfitropico, campilotropico, o ortotropo (gli anatropici sono comuni e il micropilo è in posizione discendente e l’estremità calazale in posizione superiore, quindi, negli anfitropici la disposizione anatropica è inclinata di 90 gradi e negli ortotropi è completamente invertita).L’ovulo appare come un megasporangio con tegumenti che lo circondano. Gli ovuli sono inizialmente composti da tessuto materno diploide, che include un megasporocita (una cellula che subirà la meiosi per produrre megaspore). Le megaspore rimangono all’interno dell’ovulo e si dividono per mitosi per produrre il gametofito femminile aploide o megagametofito, che rimane anch’esso all’interno dell’ovulo. I resti del tessuto del megasporangio (il nucello) circondano il megagametofito. I megagametofiti producono archegoni (persi in alcuni gruppi come le piante da fiore), che producono cellule uovo. Dopo la fecondazione, l’ovulo contiene uno zigote diploide e poi, dopo l’inizio della divisione cellulare, un embrione della prossima generazione di sporofiti. Nelle piante da fiore, un secondo nucleo di spermatozoo si fonde con altri nuclei nel megagametofito formando un tessuto endosperma tipicamente poliploide (spesso triploide), che serve come nutrimento per il giovane sporofito.
Integrali, micropilo e chalazaEdit
Un tegumento è uno strato protettivo di cellule che circonda l’ovulo. Le gimnosperme hanno tipicamente un tegumento (unitegmico) mentre le angiosperme hanno tipicamente due tegumenti (bitegmici). L’origine evolutiva del tegumento interno (che è parte integrante della formazione degli ovuli dai megasporangia) è stata proposta per essere la chiusura di un megasporangio da rami sterili (telomi). Elkinsia, un taxon preovulare, ha una struttura lobata fusa al terzo inferiore del megasporangio, con i lobi che si estendono verso l’alto in un anello intorno al megasporangio. Questo potrebbe, attraverso la fusione tra i lobi e tra la struttura e il megasporangio, aver prodotto un tegumento.
L’origine del secondo o tegumento esterno è stata un’area di discussione attiva per qualche tempo. Le cupole di alcuni taxa estinti sono state suggerite come origine del tegumento esterno. Alcune angiosperme producono tessuto vascolare nel tegumento esterno, il cui orientamento suggerisce che la superficie esterna è morfologicamente abassiale. Questo suggerisce che cupole del tipo prodotto dalle Caytoniales o dalle Glossopteridales possono essersi evolute nel tegumento esterno delle angiosperme.
I tegumenti si sviluppano nel rivestimento del seme quando l’ovulo matura dopo la fecondazione.
I tegumenti non racchiudono completamente il nucello ma mantengono un’apertura all’apice chiamata micropilo. L’apertura del micropilo permette al polline (un gametofito maschile) di entrare nell’ovulo per la fecondazione. Nelle gimnosperme (ad esempio, le conifere), il polline è attirato nell’ovulo da una goccia di liquido che fuoriesce dal micropilo, il cosiddetto meccanismo della goccia di impollinazione. Successivamente, il micropilo si chiude. Nelle angiosperme, solo un tubo di polline entra nel micropilo. Durante la germinazione, la radichetta della piantina emerge attraverso il micropilo.
Situato di fronte al micropilo c’è la chalaza dove il nucello si unisce ai tegumenti. Le sostanze nutritive della pianta viaggiano attraverso il floema del sistema vascolare fino al funicolo e al tegumento esterno e da lì apoplasticamente e simplasticamente attraverso la chalaza fino al nucello all’interno dell’ovulo. Nelle piante chalazogame, i tubi di polline entrano nell’ovulo attraverso la chalaza invece dell’apertura del micropilo.
Nucello, megaspora e perispermaModifica
Il nucello (plurale: nucelli) fa parte della struttura interna dell’ovulo, formando uno strato di cellule diploidi (sporofite) immediatamente all’interno dei tegumenti. È strutturalmente e funzionalmente equivalente al megasporangio. Negli ovuli immaturi, il nucello contiene un megasporocita (cellula madre del megaspora), che subisce la sporogenesi tramite meiosi. Nel megasporocita di Arabidopsis thaliana, la meiosi dipende dall’espressione di geni che facilitano la riparazione del DNA e la ricombinazione omologa.
Nelle gimnosperme, tre delle quattro spore aploidi prodotte nella meiosi tipicamente degenerano, lasciando una megaspora superstite all’interno del nucello. Tra le angiosperme, tuttavia, esiste una vasta gamma di variazioni in ciò che accade dopo. Il numero (e la posizione) delle megaspore superstiti, il numero totale di divisioni cellulari, se si verificano fusioni nucleari, e il numero finale, la posizione e la ploidia delle cellule o dei nuclei variano tutti. Un modello comune di sviluppo del sacco embrionale (il modello di maturazione tipo Polygonum) comprende una singola megaspora funzionale seguita da tre cicli di mitosi. In alcuni casi, tuttavia, due megaspore sopravvivono (per esempio, in Allium e Endymion). In alcuni casi tutte e quattro le megaspore sopravvivono, per esempio nel tipo di sviluppo Fritillaria (illustrato da Lilium nella figura) non c’è separazione delle megaspore dopo la meiosi, poi i nuclei si fondono per formare un nucleo triploide e un nucleo aploide. La successiva disposizione delle cellule è simile al modello Polygonum, ma la ploidia dei nuclei è diversa.
Dopo la fecondazione, il nucello può svilupparsi nel perisperma che alimenta l’embrione. In alcune piante, il tessuto diploide del nucello può dare origine all’embrione all’interno del seme attraverso un meccanismo di riproduzione asessuata chiamato embrione nucellare.
MegagametofitaEdit
La megaspora aploide all’interno del nucello dà origine al gametofito femminile, chiamato megagametofito.
Nelle gimnosperme, il megagametofito consiste di circa 2000 nuclei e forma gli archegoni, che producono cellule uovo per la fecondazione.
Nelle piante da fiore, il megagametofito (chiamato anche sacco embrionale) è molto più piccolo e consiste tipicamente di sole sette cellule e otto nuclei. Questo tipo di megagametofito si sviluppa dalla megaspora attraverso tre cicli di divisioni mitotiche. La cellula più vicina all’apertura del micropilo degli integumenti si differenzia nella cellula uovo, con due cellule sinergiche al suo fianco che sono coinvolte nella produzione di segnali che guidano il tubo pollinico. Tre cellule antipodali si formano sull’estremità opposta (chalazal) dell’ovulo e successivamente degenerano. La grande cellula centrale del sacco embrionale contiene due nuclei polari.
Zigote, embrione ed endospermaModifica
Il tubo pollinico rilascia due nuclei di sperma nell’ovulo. Nelle gimnosperme, la fecondazione avviene all’interno degli archegoni prodotti dal gametofito femminile. Mentre è possibile che diverse cellule uovo siano presenti e fecondate, tipicamente solo uno zigote si svilupperà in un embrione maturo poiché le risorse all’interno del seme sono limitate.
Nelle piante da fiore, un nucleo di sperma si fonde con la cellula uovo per produrre uno zigote, l’altro si fonde con i due nuclei polari della cellula centrale per dare origine all’endosperma poliploide (in genere triploide). Questa doppia fecondazione è unica per le piante da fiore, anche se in alcuni altri gruppi la seconda cellula spermatica si fonde con un’altra cellula del megagametofito per produrre un secondo embrione. La pianta immagazzina sostanze nutritive come amido, proteine e oli nell’endosperma come fonte di cibo per l’embrione e la piantina in via di sviluppo, con una funzione simile al tuorlo delle uova animali. L’endosperma è anche chiamato l’albume del seme.
Gli embrioni possono essere descritti con una serie di termini tra cui Lineare (gli embrioni hanno una placentazione assile e sono più lunghi che larghi), o rudimentale (gli embrioni sono basali in cui l’embrione è minuscolo rispetto all’endosperma).
Tipi di gametofitiModifica
I megagametofiti delle piante da fiore possono essere descritti secondo il numero di megaspore che si sviluppano, come monosporici, bisporici o tetrasporici.(RF)