Classificazione e identificazione
Il punto di partenza è lo schema di classificazione delle liverwort esposto nel documento fornito nel prossimo pulsante di riferimento. Questa classificazione si basa principalmente sulla morfologia (macroscopica e microscopica) e sulla struttura cellulare e, per brevità, sarà indicata come la classificazione 2000 in questa pagina web. Essa fornisce una buona struttura su cui costruire un breve resoconto dei principi di classificazione delle epatiche e con cui contrastare alcuni risultati di studi successivi
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La classificazione del 2000 divide le epatiche in due classi: Marchantiopsida e Jungermanniopsida. Tutte le epatiche complesse tallose sono nella prima e tutte le epatiche fogliose nella seconda. Le epatiche tallose semplici si trovano in entrambe le classi, anche se principalmente nella seconda. Le definizioni precise delle due classi si basano su una serie di caratteristiche morfologiche microscopiche. Per esempio, nei Marchantiopsida la parete della capsula della spora è a uno strato, mentre nei Jungermanniopsida la parete della capsula della spora ha due o più strati (tranne il genere Haplomitrium). Le spore si sviluppano da quelle che sono chiamate cellule madri spore. Nei Marchantiopsida le cellule madri delle spore non sono lobate, mentre nei Jungermanniopsida sono lobate. Ci sono anche differenze nelle fasi iniziali dello sviluppo degli anteridi produttori di sperma nelle due classi. La classe Jungermanniopsida è molto, molto più grande della Marchantiopsida. Le specie di epatiche frondose superano di gran lunga le specie tallose.
Un’ulteriore differenziazione nei ranghi tassonomici inferiori si basa su una grande varietà di caratteristiche gametofitiche e sporofitiche. La struttura del piede dello sporofito, la forma della foglia, la differenziazione del tallo interno, il modo di apertura della capsula della spora, la struttura della gemma, lo sviluppo del protonema e la natura degli elateri sono solo alcuni esempi. Tutti questi sono anche rilevanti per una o entrambe le classificazioni dei muschi e delle cornacchie. Poiché questa pagina non ha lo scopo di dare una descrizione completa della classificazione delle epatiche, non ci saranno ulteriori discussioni su nessuna di queste caratteristiche, ad eccezione di una, i corpi oleosi, che sono peculiari delle epatiche.
I corpi oleosi, contenenti una varietà di oli terpenoidi, si trovano in circa il 90% delle specie di epatiche e sono organelli cellulari distinti. Altre piante (non solo altre briofite) possono avere goccioline di olio, ma i corpi oleosi delle epatiche sono delimitati da vere e proprie membrane. I corpi oleosi variano notevolmente in dimensioni, forma, colore, composizione chimica e distribuzione all’interno delle cellule. I corpi oleosi tipicamente scompaiono in campioni d’erbario essiccati e sono meglio studiati in materiale fresco. Ci sono state varie ipotesi sulle funzioni dei corpi d’olio (per esempio protezione dai raggi UV, resistenza al freddo, deterrenza dagli erbivori) ma non ci sono prove sufficienti per conclusioni definitive. 
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Il resto di questa pagina sarà dedicato alla discussione di alcuni esempi dalle due classi della classificazione del 2000 e alcuni commenti basati su studi molecolari più recenti.
Marchantiopsida
La classificazione del 2000 divide la classe Marchantiopsida in due sottoclassi: Marchantiidae (complesso talloso) e Sphaerocarpidae (semplice talloso).
Sphaerocarpales, l’unico ordine della sottoclasse Sphaerocarpidae, contiene le due famiglie Sphaerocarpaceae e Riellaceae. La prima è composta da due generi, Sphaerocarpos (con circa 10 specie) e Geothallus con una specie. Riella, con circa 20 specie, è l’unico genere della famiglia Riellaceae.
All’interno della sottoclasse Marchantiidae la maggior parte delle epatiche complesse tallose sono collocate nell’ordine Marchantiales. L’ordine deriva il suo nome dal genere Marchantia (famiglia Marchantiaceae) e i talli spessi e un po’ coriacei delle specie di questo genere sono ben noti a molte persone. Superficialmente il tallo spesso e coriaceo di Monoclea forsteri ricorda un tallo Marchantia, e la classificazione di Monoclea è stata molto discussa. Il genere ha caratteristiche che ricordano diversi ordini di epatiche, ma nella classificazione del 2000 il genere è stato considerato abbastanza distinto da essere inserito in un proprio ordine, Monocleales. D’altra parte, il genere Monocarpus (con una sola specie, Monocarpus sphaerocarpus) è stato inserito nel Marchantiales, anche se a prima vista sembra molto poco Marchantia-like. Un singolo gametofito non fecondato di Monocarpus è un tallo sottile e piatto di non più di pochi millimetri di diametro. Una volta fecondato i margini del tallo crescono fino a formare una guaina protettiva, o involucro, intorno alla capsula di spore in via di sviluppo.
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Monocarpus sphaerocarpus (Monocarpaceae, Marchantiales) La crescita verso l’alto, post-fertilizzazione del tallo dà a Monocarpus un aspetto simile a quello di Sphaerocarpos. Ci sono altri punti di somiglianza tra Monocarpus e Sphaerocarpos. Per esempio, entrambi mancano di ELATRI e corpi oleosi e le capsule delle spore si aprono in modo simile. Tuttavia, ci sono anche differenze come la diversa disposizione degli archegoni e dopo la fecondazione il tallo di Monocarpus sviluppa pori d’aria sulle parti superiori dell’involucro. Sphaerocarpos non ha pori d’aria ma sono una caratteristica molto evidente nei talli di Marchantia. I punti bianchi sui talli in questa foto sono pori aerei.
Altri esempi di epatiche dell’ordine Marchantiales sono Asterella , Plagiochasma e Reboulia (tutte nella famiglia Aytoniaceae), Lunularia (Lunulariaceae) e Targionia (Targioniaceae). Un gran numero di Marchantiales sono degni di nota per le elaborate strutture che si sviluppano per contenere le capsule delle spore e alcune sono mostrate in quelle foto collegate.
C’è un altro ordine nei Marchantiidae, Ricciales, con due famiglie: Oxymitraceae e Ricciaceae. La prima contiene un solo genere, Oxymitra , con quattro specie. Il secondo ha due generi – la terrestre Riccia , con molte specie, e l’acquatica Ricciocarpos, con una sola specie Ricciocarpos natans . Le capsule delle spore di Oxymitra sono sessili sul tallo e si disintegrano una volta che le spore sono mature. Le capsule delle spore nelle Ricciales sono incorporate nel tallo e si disintegrano a maturità, lasciando le spore in una camera interna che si apre per disintegrazione delle cellule del tallo sovrastante.
Jungermanniopsida
Nella classificazione del 2000 la classe Jungermanniopsida è divisa in due sottoclassi: Metzgeriidae (epatiche semplici tallose) e Jungermanniidae (epatiche fogliose). Discutere la divisione di queste sottoclassi in ordini significherebbe entrare in troppi dettagli tecnici. Al posto delle descrizioni degli ordini, termineremo questa sezione con le illustrazioni di alcune epatiche della classe Jungermanniopsida.
Esempi della sottoclasse Metzgeriidae sono Fossombronia e Petalophyllum (entrambe Fossombroniaceae, Fossombroniales), Aneura e Riccardia (entrambe Aneuraceae, Metzgeriales), Symphyogyna (Pallaviciniaceae, Metzgeriales) e Hymenophyton (Hymenophytaceae, Metgeriales) .
Ecco alcuni esempi della sottoclasse Jungermanniidae. I seguenti sono nell’ordine Jungermanniales: Chiloscyphus (Geocalycaceae) , Lepidozia e Zoopsis (entrambe Lepidoziaceae), Enigmella e Lethocolea (entrambe Acrobolbaceae). I seguenti sono nella classe Lepicoleales: Chaetophyllopsis (Chaetophyllopsidaceae) , Schistochila (Schistochilaceae) , Trichocolea (Trichocoleaceae) . Nell’ordine Porellales sono Frullania (Jubulaceae) , Acrolejeunea , Cololejeunea e Lopholejeunea (le ultime tre tutte Lejeunaceae). L’ultimo esempio è Radula (Radulaceae, Radulales) .
Marchantiophyta – classi, ordini e molecole
I pochi anni successivi alla pubblicazione della classificazione del 2000 hanno visto una notevole indagine sulla classificazione delle epatiche, in particolare con metodi molecolari. Prima di andare avanti, ecco un riassunto della classificazione di alto livello delle epatiche secondo la classificazione del 2000. Potete vedere che ci sono state notevoli differenze nelle stime del numero di specie per alcuni ordini. Questo riflette sia le differenze di opinione riguardo ai confini delle specie, sia il fatto che molti gruppi di epatiche non sono stati studiati a fondo. Dopo questo riassunto ci saranno alcuni commenti sulle implicazioni delle ricerche più recenti.
classe: Marchantiopsida
sottoclasse: Sphaerocarpidae
ordine: Sphaerocarpales (2 famiglie, 3 generi, circa 30 specie)
sottoclasse: Marchantiidae
ordine: Marchantiales (12 famiglie, 28 generi, circa 200 specie)
ordine: Monocleales (1 famiglia, 1 genere, 4 specie)
ordine: Ricciales (2 famiglie, 3 generi, 150-300 specie)
classe: Jungermanniopsida
sottoclasse: Metzgeriidae
ordine: Haplomitriales (1 famiglia, 1 genere, circa 10 specie)
ordine: Blasiales (1 famiglia 2 generi, 5 specie)
ordine: Treubiales (2 famiglie, 3 generi, circa 10 specie)
ordine: Fossombroniales (4 famiglie, 9 generi, 80 specie)
ordine: Metzgeriales (7 famiglie, 22 generi, circa 300 specie)
sottoclasse: Jungermannidae
ordine: Lepicoleales (11 famiglie, 21 generi, 110 specie)
ordine: Jungermanniales (24 famiglie, 183 generi, diverse migliaia di specie)
ordine: Porellales (5 famiglie, 97 generi, alcune migliaia di specie)
ordine: Radulales (1 famiglia, 1 genere, 150-300 specie)
ordine: Pleuroziales (1 famiglia, 1 genere, non più di circa 25 specie)
Il resto di questa pagina si basa sulle informazioni presentate nel documento annotato nel seguente pulsante di riferimento.
Gli autori di quel documento hanno proposto una serie di cambiamenti significativi alla classificazione del 2000 a livello di ordine e oltre. Questo è in contrasto con i cambiamenti recentemente proposti alla corrispondente classificazione 2000 per i muschi, riportati nella pagina CLASSIFICAZIONE DEI MOSCHI. La classificazione 2000 dei muschi aveva già incorporato prove molecolari, mentre la corrispondente classificazione delle epatiche doveva essere basata principalmente su dati non molecolari. Ciò rifletteva semplicemente i diversi livelli di informazioni molecolari allora disponibili per questi due gruppi di briofite.
Ecco alcuni dei risultati presentati nel documento riportato nel precedente pulsante di riferimento.
Le famiglie Haplomitriaceae e Treubiaceae (nelle Haplomitriales e Treubiales nella tabella precedente) formerebbero una classe distinta, Haplomitriopsida. In precedenza si pensava che le due famiglie non fossero strettamente correlate, ma l’evidenza molecolare supporta fortemente questa idea.
Le Blasiales sarebbero state raggruppate con le epatiche complesse, piuttosto che con le semplici, tallose.
Dalla tabella precedente si può vedere che le epatiche della classe Pleuroziales sono epatiche fogliose. Tuttavia, l’evidenza molecolare supporta fortemente il raggruppamento di queste epatiche con le epatiche semplici tallose.
L’evidenza molecolare collocherebbe le Ricciales all’interno delle Marchantiales.
Gli autori hanno notato che il loro lavoro non è assolutamente la parola definitiva sulla classificazione delle epatiche, poiché ci sono ancora molte specie di epatiche critiche che non sono state analizzate. C’è di più sulla classificazione delle epatiche nella sezione Phylogeny del sito web Liverwort Tree of Life. Quel sito web dovrebbe rimanere una buona fonte di informazioni sull’argomento poiché è mantenuto da ricercatori attivi e quindi sarà aggiornato quando saranno disponibili ulteriori risultati di ricerca.