I sistemi organici, che sono spesso definiti sistemi unificati, svolgono un ruolo significativo nel garantire il funzionamento armonioso, equilibrato e coordinato delle singole parti dell’organismo umano e dell’organismo nel suo complesso.
Inoltre, non implichiamo solo il sistema nervoso, ma anche il sistema immunitario e il sistema endocrino. Esso fornisce le reazioni dell’organismo in relazione a qualsiasi cambiamento nell’ambiente.
L’ambiente esterno implica non solo l’ambiente in cui si trova l’organismo nel suo insieme, ma anche numerosi ambienti interni all’organismo che sono esterni ai componenti del sistema nervoso.
Questi componenti rilevano cambiamenti di natura meccanica o chimica ma richiedono anche parti appropriate dell’organismo per rispondere adeguatamente a questi cambiamenti.
Il tessuto nervoso, che forma la base
morfologica e funzionale del sistema nervoso, è formato da due
gruppi di cellule. Un gruppo è costituito da cellule funzionali di base – cellule nervose o
neuroni, mentre l’altro gruppo comprende le cellule del tessuto nervoso di accompagnamento
chiamate cellule della glia.
Le cellule della glia sono l’argomento di questo
articolo. Parleremo dei tipi di cellule della glia, delle loro funzioni e delle correlazioni con altri elementi e sistemi del cervello.
Rassegna istoanatomica
Dal punto di vista istoanatomico e fisiologico, è comune distinguere il sistema nervoso centrale e periferico. Il sistema nervoso centrale (indicato come SNC) è costituito dal cervello e dal midollo spinale, mentre il sistema nervoso periferico (PNS) comprende i nervi che si estendono tra il SNC e altri organi e tessuti, nonché i gangli.
Le cellule nervose e della glia che formano il SNC e il PNS differiscono per la loro origine embrionale. Il neuroectoderma è, per la maggior parte, la fonte delle cellule nervose e gliali del SNC. La proliferazione di cellule ancestrali chiamate cellule ventricolari forma i cosiddetti neuroni postmitotici, da un lato, e i glioblasti, dall’altro.
Nella maggior parte dei casi, i neuroni postmitotici non mostrano proprietà proliferative ma si distinguono per la loro capacità di migrazione durante la quale passano attraverso il processo di selezione e poi attraverso quello di differenziazione.
Anche i glioblasti hanno la capacità di migrare e la loro differenziazione produce il maggior numero di tipi di cellule gliali del SNC. I neuroni e le cellule di supporto che formano il PNS hanno origine dal materiale della cresta nervosa o dal materiale del placode ectodermico.
Tipi, caratteristiche e funzioni delle cellule della glia
La maggior parte delle cellule della glia, che accompagnano le cellule del tessuto nervoso, sono paragonate da molti autori, considerando la loro funzione nel tessuto nervoso, alle cellule del tessuto connettivo e questi autori le chiamano “cellule di sostegno” (1). Le cellule della glia differiscono tra loro sia per il loro coinvolgimento nella costruzione del sistema nervoso centrale o periferico sia per il ruolo che svolgono.
Differiscono dai neuroni nei
seguenti modi:
- Non hanno assone ma solo
dendriti; - Non hanno canali per il
trasferimento degli ioni sodio, ma solo quelli per gli ioni potassio; - Non generano
potenziali d’azione e quindi non hanno la capacità di trasmettere stimoli; - Mantengono la loro capacità di dividersi
per tutta la vita.
Le cellule della glia differiscono l’una dall’altra sia a seconda della parte del sistema nervoso in cui si trovano, se si trovano nel SNC centrale o periferico, sia a seconda della loro origine embrionale.
Nel sistema nervoso centrale, le cellule di supporto sono indicate collettivamente come neuroglia. Questo gruppo di cellule comprende, da un lato, le cellule ependimali che delimitano le cellule cerebrali, i ventricoli e il dotto centrale ependimale nel midollo spinale, nonché le cellule epiteliali coroidee che formano i plessi coroidei situati all’interno delle camere cerebrali.
D’altra parte, anche gli astrociti, gli oligodendrociti e le cellule microgliali sono classificati come neuroglia. Gli astrociti e gli oligodendrociti hanno in comune la loro origine embrionale – così come le cellule nervose del SNC, hanno origine dai neuroectodermi. L’origine embrionale delle cellule microgliali differisce nella maggior parte dei ricercatori.
Una categoria di astrociti fa
contatto con i corpi delle cellule nervose e la superficie esterna dei capillari, e
forma il confine esterno, glia limitans nel cervello. Gli oligodendrociti intorno ai prolungamenti delle cellule nervose formano una guaina chiamata guaina mielinica (2).
Le cellule di supporto del sistema nervoso periferico sono le cellule di Schwann e le cellule anfittiche, satelliti o capsulari che sono presenti nei gangli. Le cellule di Schwann, come gli oligodendrociti nel sistema nervoso centrale, formano una guaina mielinica intorno agli assoni delle cellule nervose o neuroni (3).
Queste sono le uniche cellule del tessuto nervoso che hanno una lamina sulla loro superficie. Le cellule di accompagnamento sono classificate come cellule radiali che eccellono nel tessuto nervoso embrionale. Queste cellule, infatti, forniscono supporto fisico alle cellule nervose durante la loro migrazione verso le regioni corrispondenti del SNC.
La guaina mielinica e il suo ruolo
Si è già detto che le differenze morfologiche tra le cellule nervose si possono osservare a livello dei loro assoni – alcune sono mielinizzate, mentre le altre non hanno la guaina mielinica.
Questa guaina, che scientificamente è chiamata “guaina mielinica”, in termini fisiologici, è molto importante per la funzione delle cellule nervose. Inoltre, si trova in tutti i vertebrati ma è relativamente rara negli invertebrati.
Morfologicamente, sulle superfici degli assoni mielinizzati, c’è una guaina formata da un numero più o meno grande di membrane di cellule gliali strettamente adiacenti – cellule di Schwann nel periferico e cellule oligodendrogliali nel sistema nervoso centrale.
La guaina mielinica non è continua ma è formata da segmenti. Una cellula di Schwan, che è un tipo di cellule della glia, forma un singolo segmento, mentre un oligodendrocita può formare da sette a 70 segmenti di mielina.
L’inizio del processo di mielinizzazione delle cellule nervose del sistema nervoso periferico può essere osservato dopo l’attaccamento della cellula di Schwann all’assone e dopo la formazione di passaggi citoplasmatici che cominciano ad inglobarlo (3).
I bordi di questi passaggi si avvicinano l’uno all’altro. Quando si incontrano, la cellula di Schwann protegge completamente l’assone e il luogo in cui avviene il contatto tra le superfici extracellulari della membrana cellulare gliale è chiamato mesaxone (3).
Tuttavia, il processo di avvolgimento dell’assone non è ancora completo. Una parte del mesassone continua la sua progressione elicoidale intorno alla superficie dell’assone, principalmente attraverso il movimento della membrana cellulare. È certo che anche il citoplasma partecipa a questo movimento perché è presente nella regione che, per analogia con la regione in cui si muovono le cellule, può essere chiamata il fronte di progressione.
Tuttavia, la maggior parte del citoplasma della cellula di Schwann, così come il nucleo, occupa una posizione periferica rispetto all’assone e ai fili elicoidali che si formano progressivamente.
Quando il processo di mielinizzazione è completo, si possono notare numerosi avvolgimenti della membrana cellulare delle cellule di Schwann intorno agli assoni. Nei preparati osservati al microscopio ottico, questi segmenti sono osservati come guaine omogenee, mentre i preparati osservati al microscopio elettronico a trasmissione nella zona della guaina mielinica mostrano una sorta di periodicità – lo spostamento di linee contrastate e “strisce” non contrastate.
Nelle linee contrastate, tuttavia, è possibile distinguere le linee principali e le linee intermedie in base al loro spessore e al grado di contrasto. Le linee principali, che sono più intensamente contrastate e presentano uno spessore maggiore, riflettono l’incontro delle superfici citoplasmatiche della membrana plasmatica.
Gli intermedi rappresentano il luogo di sostegno reciproco delle superfici extracellulari delle cellule gliali. Il sito del loro contatto più vicino alla superficie dell’assone è chiamato mesaxon interno, e quello più lontano dall’assone è chiamato mesaxon esterno.
Le membrane plasmatiche delle cellule gliali che formano la guaina mielinica differiscono nella composizione lipidica e proteica dalle membrane di altre cellule di supporto – contengono il 70% di lipidi e il 30% di proteine.
Secondo alcuni studi, la sfingomielina è quantitativamente significativa tra i lipidi di membrana delle cellule di Schwann, ma contiene anche molto colesterolo e fosfatidiletanolamina. Le proteine periferiche e transmembrana si distinguono anche dalle proteine specifiche di queste membrane.
Indubbiamente, entrambe le categorie di proteine di membrana giocano un ruolo importante nella formazione della guaina mielinica e nel suo successivo mantenimento.
Conclusione
Le cellule della glia o cellule gliali sono cellule di supporto del tessuto nervoso che nutrono, proteggono e sostengono i neuroni e formano una guaina mielinica isolante attorno ad essi. La maggior parte di queste cellule sono paragonate alle cellule del tessuto connettivo grazie alla loro funzione e sono chiamate cellule di supporto del tessuto nervoso.
Oltre all’indubbio ruolo di sostegno, le cellule gliali hanno molte altre funzioni, tra cui quella di costruire la guaina mielinica attorno all’assone negli oligodendrociti del SNC e nelle cellule di Schwann del PNS, di partecipare ai processi di guarigione dopo le lesioni cerebrali, mantenendo l’omeostasi ionica (specialmente ioni K+) e il pH del fluido extracellulare, sintetizzando i precursori di alcuni neurotrasmettitori, come la glutammina (precursore del mediatore chimico del glutammato), e il ruolo di essere macrofagi del cervello perché si trasformano in fagociti durante qualsiasi infiammazione o lesione.