Lec222@1
Taxen, Trophik, Gewöhnung und Sensibilisierung
Es gibt drei wichtige Arten von Reflexen für unsere Studie: Kinesis, Taxis und Modal
Action Patterns(MAPs). Kinesis ist eine reflexive Steigerung der Bewegung als Folge
eines auslösenden Stimulus. Berührt man einen Wurm, so wackelt er und springt manchmal wild umher.
Taxis ist eine reflexartige Bewegung, die gerichteter ist. Wenn ein Pantoffeltierchen dahingeschwommen kommt und plötzlich gegen eine Wand stößt, gehen seine Zilien sofort in
Rückwärtsbewegung. Ratten und die meisten Nagetiere sind thigmotaktisch, das heißt, sie bewegen sich mit so viel
Körperkontakt zu einer Oberfläche wie möglich. In einem Bau oder einer
Hauswand bleibt der größte Teil des Körpers in Kontakt mit einer Oberfläche. Wenn die Maus in Ihrer Küche herumläuft, versucht sie, nahe an einer Wand zu bleiben, als ob sie ihre Seite an der Wand reibt. MAPs oder modale Aktionsmuster (in manchen Texten werden diese als FAPs für fixed
action patterns bezeichnet) sind eine Art von Reflex, der mehr als ein Verhalten in einer
partikulären Sequenz beinhaltet. Die Sequenz kann fix sein, was bedeutet, dass sie immer in einer
partikulären Reihenfolge auftritt, oder, was häufiger der Fall ist, die Sequenz ist normalerweise in einer bestimmten
Reihenfolge, kann aber ein wenig variieren.
Präsentation des Stimulus allein => Gewöhnung, Sensibilisierung
(nicht-assoziatives Lernen).
2.Darbietung des Reizes in Relation zu einem anderen Reiz.=> klassische
Konditionierung (assoziatives Lernen)
3.Darbietung des Reizes in Relation zu einem eigenen
Verhalten des Organismus. => operante Konditionierung (assoziatives Lernen)
.Gewöhnung (Definition) -dass ein bestimmter Reiz eine Reaktion hervorruft,
wiederholte Anwendungen des Reizes führen zu einer Abnahme der Reaktion. Die Abnahme ist
gewöhnlich eine negativ-exponentielle Funktion der Anzahl der Stimulus
Präsentationen.
2. Spontane Erholung –Wenn der Stimulus nach dem Gewöhnungs
Training zurückgezogen wird, erholt sich die Reaktion mit der Zeit.
Die Stärke einer hervorgerufenen Reaktion kann durch die Mechanismen Gewöhnung und Sensibilisierung verringert oder erhöht
werden (eine Verringerung ist
auf Gewöhnung und eine Erhöhung auf Sensibilisierung zurückzuführen).
Allgemeine Prinzipien der Regulierung
Es gibt zwei Prinzipien der Regulierung nach Domjan: 1)
Regulierte Variablen (z.B. Ihr Erregungsniveau oder Ihre
Körperkerntemperatur) werden in einem „Zielbereich“ gehalten (d.h., innerhalb akzeptabler
Grenzen). 2) als allgemeines Prinzip der Regulierung durch
jeden anderen als Domjan.)
Wirkungen der wiederholten Darbietung eines auslösenden
Reizes
Gewöhnung ist die Abnahme der Reaktionsstärke bei wiederholter
Exposition gegenüber einem bestimmten auslösenden Reiz. Sensibilisierung ist die Zunahme
der Reaktionsstärke bei wiederholter
Exposition gegenüber einem bestimmten Stimulus. (Ich
möchte hier sagen, dass die Diskussion über Gewöhnung und
Sensibilisierung SEHR wichtig ist! Der Grund, warum ich das sage, ist, dass wir
diese Effekte leicht in unserem täglichen Leben sehen können. Ich werde
dies im Unterricht mit DEMO#1 illustrieren. Obwohl Domjan das nicht
deutlich macht, sind diese beiden Effekte sehr grundlegende Arten des Lernens.)
Charakteristika von Gewöhnungseffekten
Effekte der Reizänderung. Viele Dinge beeinflussen die Gewöhnung (Das
ist zu sagen: Die genauen Eigenschaften des auslösenden Reizes (S) haben
einen Einfluss auf die Größe oder das Ausmaß der ausgelösten Reaktion (R) bei
wiederholter Exposition gegenüber demselben Reiz.). Am wichtigsten ist, dass
die Gewöhnung durch jeden Unterschied zwischen dem gewohnten
Reiz und dem Testreiz verringert wird.
Die Reizgeneralisierung der
Gewöhnung bezieht sich auf die Zunahme einer zuvor gewohnten Reaktion,
unter allen Umständen, in denen der Reiz verändert wird. (All dies ist
nicht ganz so einfach, wie Domjan es erscheinen lässt. „Gewöhnung“ bezieht
sich auf eine Abnahme der Stärke einer ausgelösten Reaktion bei wiederholter
Auslösung durch einen identischen Stimulus. Da jedoch selbst die
geringste Veränderung des Reizes die Aufmerksamkeit des Probanden erregt,
wird jede habituierte Reaktion stärker (oder weniger habituiert)
wenn ein neuer – oder auch nur geringfügig veränderter – Reiz erscheint
(selbst wenn der neue Reiz dem ursprünglich
habituierten sehr ähnlich ist. Die Grafik in Abbildung 3.2 spiegelt die Tatsache wider, dass
ein zuvor habituierter Stimulus (*) ein größeres Ausmaß an
Gewöhnung hervorruft (d.h. eine geringere Antwortgröße) als selbst ein geringfügig
veränderter Stimulus (d.h. Teststimuli irgendwo links oder rechts von * in Abb.
3.2). Außerdem gilt: Je größer der
Unterschied zwischen dem präsentierten Reiz und dem habituierten Testreiz ist, desto geringer ist die
Gewöhnung (d. h. stärkere Reaktionen links und rechts von * in Abb. 3.2).
Effekte der Zeit. Das einzig Wesentliche, das in diesem Abschnitt zu erkennen ist, ist
dass habituierte Antworten im Allgemeinen dazu neigen, sich zu erholen, je länger die
Zeit seit dem letzten Auftreten oder der Präsentation des habituierten
Reizes ist. Die Erholung der Reaktionsstärke mit der Zeit wird
spontane Erholung genannt. (Sparen Sie sich das für später: Wir werden später entdecken, dass
spontane Erholung (wie auch andere Gewöhnungsphänomene)
auch in anderen Arten von Lernsituationen auftritt. Bei der spontanen
Erholung ist der Schlüssel das Verstreichen von Zeit ohne Präsentation des
Reizes (S) oder Auslösung der Reaktion (R). Fällt Ihnen ein
Experiment ein, mit dem man testen könnte, ob die spontane
Erholung von der Abwesenheit des S oder der Abwesenheit des
R abhängt?)
Effekte der Reizintensität. Die Änderungsrate der Reaktion (R)
bei Wiederholung des Reizes (S)
ist umso größer, je schwächer der Reiz ist
und umgekehrt umso geringer, je stärker der Reiz ist.
Effekte der Exposition gegenüber einem zweiten Reiz. Sehen Sie sich Abb.
3.4 genau an. Dishabituation ähnelt der spontanen Erholung, außer
dass in diesem Fall die Erholung der zuvor habituierten Reaktion
von der Präsentation eines zweiten (d.h. ablenkenden)Reizes
abhängt und nicht vom Ablauf der Zeit.
Effekte der Zeit nach einem dishabituierenden Reiz. (Hier geht es wirklich
um Feinheiten!)
Grundsätzlich will Domjan damit sagen, dass ein Ablenkungsreiz eine Dishabituierung hervorrufen kann, wenn er
unmittelbar vor dem nächsten Testversuch mit dem habituierten Reiz präsentiert wird. Wenn
eine lange Verzögerung zwischen dem Distraktor und dem nächsten Testversuch besteht,
wird es nicht so viel Dishabituation geben.
Merkmale von Sensibilisierungseffekten
Eine Art von Sensibilisierung beim Menschen
Wenn Sie sich schon einmal an einem Finger verbrannt haben, haben Sie vielleicht bemerkt
dass, wenn Sie Ihre Hände unter warmes Wasser halten, der verbrannte Finger
schmerzt, auch wenn es der Tag ist, nachdem Sie ihn verbrannt haben. Das warme Wasser
normalerweise verursacht es keine Schmerzen, aber nachdem Sie sich den Finger verbrannt haben, ist er
empfindlich geworden. Jetzt verursacht das warme Wasser Schmerzen.
Kokain-Sensibilisierung
Hohe Dosen von Kokain erzeugen eine Vielzahl von Verhaltensweisen,
einschließlich erhöhter Aktivität und stereotypen Verhaltensweisen
wie Kopfwippen. Die wiederholte Verabreichung hoher Dosen
von Kokain führt auch zu einer Toleranz, bei der immer mehr
von dieser Droge benötigt wird, um eine Wirkung zu erzielen. Wenn
Tiere jedoch niedrigere Dosen von Kokain erhalten, treten bei der ersten Dosis keine
auffälligen Reaktionen auf. Wird dem Tier dieselbe niedrige Dosis intermittierend verabreicht, zum Beispiel
einmal pro Woche, entwickelt es eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber
der Droge, was sich in erhöhter Lokomotion und dem
Auftreten von Kopfwippen zeigt.Da diese Verhaltensweisen
nur nach wiederholter Verabreichung der Droge auftreten,
muss sich etwas im Gehirn verändern, um die
Sensibilisierung zu erzeugen. Unabhängige Forschungsprojekte von Studenten in
meinem und Dr. Coughlins Labor haben die Rolle von
anderen Drogen bei der Modifizierung der Entwicklung und/oder
Ausprägung der Kokain-Sensibilisierung untersucht.
Domjan versucht in diesem Abschnitt zu argumentieren, dass Sensibilisierung das Gegenteil von
Habituation ist. Allerdings gibt es, wie er anmerkt, entscheidende Unterschiede. Ich denke, es ist besser
Sensibilisierung als einen speziellen Fall von Gewöhnung zu betrachten, bei dem die Reaktion
nicht abnimmt oder sogar bei wiederholter Stimulation an Stärke zunehmen kann.
In der Tat ist Sensibilisierung viel seltener als Gewöhnung und tritt typischerweise nur
auf, wenn das Tier oder der Mensch in irgendeiner Weise irritiert oder erregt wird, entweder durch die
extreme Intensität des Testreizes selbst oder durch etwas anderes in der
Umgebung – einschließlich der eigenen inneren Umgebung des Tieres oder Menschen. Daraus folgt, dass sich Individuen in ihrer Reaktion auf einen wiederholten Reiz unterscheiden können,
je nachdem, ob sie ihn oder die Situation als irritierend empfinden.
Mechanismen der Gewöhnung und Sensibilisierung
(Was meint Domjan mit „Mechanismen“ oder „zugrunde liegenden Mechanismen?“)
Das S-R-System und das Zustandssystem
Die Dual-Process-Theorie zielt darauf ab, sowohl Gewöhnung als auch Sensibilisierung innerhalb
eines Rahmens zu erklären (Ein solcher Rahmen wird manchmal als „Theorie“ oder „Modell“
oder als „Paradigma“ bezeichnet, je nachdem, wie „groß“ die Theoretiker sein wollen. Dies ist
unsere erste Begegnung mit der Theorie, aber sicher nicht unsere letzte.) Dieser Abschnitt weist einfach
auf die Annahme dieser speziellen Dual-Prozess-Theorie hin, dass es zwei
angenommene Subsysteme gibt:1) das S-R-Subsystem ist verantwortlich für die Erzeugung einer festen
Reaktion auf einen Reiz (z.B. einen Reflex). 2) das „State System“ ist verantwortlich für
die Modifikation des Zustands des S-R-Systems (und damit für die offensichtliche Variabilität der
Reaktion als Funktion der Variabilität der Situation (z.B., Die Theorie selbst besagt lediglich, dass die tatsächlichen
Gewöhnungs- oder Sensibilisierungs „phänomene“ von den additiven Effekten zweier
Prozesse abhängen (von denen angenommen wird, dass einer auf das State-System wirkt – der Sensibilisierungs
Prozess – und einer auf das S-R-System wirkt – der Gewöhnungs
Prozess). Diese beiden „Prozesse“ werden addiert, um die tatsächlich
beobachteten „Phänomene“ zu erzeugen.
Implikationen der Duell-Prozess-Theorie
Was immer Sie tun, lassen Sie sich von dieser theoretischen Diskussion nicht „erschrecken“. Theoretiker
beobachten gerne einige zuverlässige Verhaltensphänomene, wie Gewöhnung
und Sensibilisierung, und denken sich dann alle möglichen imaginären Wege aus, wie diese
Phänomene auftreten könnten. In diesem speziellen Fall geht die Dual-Process-Theorie von
einem sehr vereinfachten oder „imaginären Nervensystem“ aus. Sie geht dann dazu über, dieses
imaginäre Nervensystem in genau der richtigen Weise arbeiten zu lassen, um die
Phänomene zu erzeugen, die sie zu „erklären“ sucht. Wie Domjan betont, ist diese Theorie sehr
erfolgreich bei der Erklärung der meisten kurzfristigen Effekte von wiederholten Reizen und
erregenden Reizen. Ich persönlich mag das Theoretisieren, weil es mir erlaubt, alle
Wege zu sehen, wie man ein imaginäres System dazu bringen könnte, genau die Effekte
zu erzeugen, die man erwartet. Auf der anderen Seite mögen manche Leute nicht die ganze Ungewissheit, die
dadurch entsteht, wie die „echten“ Systeme funktionieren. Wir brauchen wirklich beide Arten von
Menschen in der Wissenschaft – diejenigen, die Vermutungen anstellen (Theoretiker) und diejenigen, die überprüfen, ob
die Vermutungen richtig sind (Empiriker). So schreitet die Wissenschaft voran.
Vorangegangene Studien über die Aufmerksamkeit, das Lernen und das Gedächtnis von Kleinkindern haben gezeigt, dass
bestimmte Stimuluseigenschaften das Erregungsniveau eines Kleinkindes erhöhen können,
dadurch wird die Reaktionsfähigkeit erhöht und die Codierung und Verarbeitung von
Informationen erleichtert. In einer Reihe von Experimenten, die darauf abzielten, Stimulus-Determinanten der
Sensibilisierung zu identifizieren, untersuchten wir die visuellen Reaktionen von 4 Monate alten Säuglingen auf spektrales
Licht. Habituationsdaten wurden von 92 voll entwickelten Säuglingen gewonnen, die in eine von fünf Gruppen eingeteilt wurden. Jede Gruppe betrachtete entweder weißes Licht im Ausland (korrelierte Farb
Temperatur ≃ 2800 K) oder eines von vier verschiedenen Spektrallichtern (d = 470,
510, 570 oder 650 nm), die ungefähr den Elementarfarben Blau,
Grün, Gelb bzw. Rot für Erwachsene mit normalem trichromatischen Sehen entsprechen.
Die Stimuli wurden in der Lichtausbeute für einen Standardbeobachter im Kindesalter gleichgesetzt. Die Stimulus
Fixation wurde für zwölf 10-Präsentationen aufgezeichnet, die jeweils durch 10-s
Interstimulus-Intervalle (ISI) getrennt waren. Die Ergebnisse zeigen, dass die mittleren Fixationszeiten für rotes
und grünes Licht signifikant größer waren als die für blaues und weißes Licht.
Die mittlere Fixationszeit für gelbes Licht war ebenfalls (signifikant) reduziert, für rotes
aber nicht für grünes Licht. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die chromatischen Eigenschaften von rotem
und grünem Spektrallicht für Säuglinge stärker sensibilisierend sind als die des blauen
Gewöhnung
Sensibilisierung