L’orientation de l’ovule peut être anatrope, de telle sorte que lorsqu’il est inversé, le micropyle fait face au placenta (c’est l’orientation la plus courante de l’ovule chez les plantes à fleurs), amphitrope, campylotrope, ou orthotrope (les anatropes sont courants et le micropyle est en position basse et l’extrémité chalazale en position haute ; ainsi, dans le cas des amphitropes, la disposition anatrope est inclinée de 90 degrés et dans le cas des orthotropes, elle est complètement inversée).L’ovule apparaît comme un mégasporange avec des téguments qui l’entourent. Les ovules sont initialement composés de tissu maternel diploïde, qui comprend un mégasporocyte (une cellule qui subira une méiose pour produire des mégaspores). Les mégaspores restent à l’intérieur de l’ovule et se divisent par mitose pour produire le gamétophyte femelle haploïde ou mégagamétophyte, qui reste également à l’intérieur de l’ovule. Les restes du tissu du mégasporange (le nucellus) entourent le mégagamétophyte. Les mégagamétophytes produisent des archégones (perdus dans certains groupes comme les plantes à fleurs), qui produisent des ovules. Après la fécondation, l’ovule contient un zygote diploïde puis, après le début de la division cellulaire, un embryon de la génération suivante de sporophytes. Chez les plantes à fleurs, un deuxième noyau spermatique fusionne avec d’autres noyaux dans le mégagamétophyte, formant un tissu endosperme typiquement polyploïde (souvent triploïde), qui sert de nourriture au jeune sporophyte.
Téguments, micropyle et chalazaEdit
Un tégument est une couche protectrice de cellules entourant l’ovule. Les gymnospermes ont généralement un seul tégument (unitegmique) tandis que les angiospermes ont généralement deux téguments (bitegmique). L’origine évolutive du tégument interne (qui fait partie intégrante de la formation des ovules à partir des mégasporanges) a été proposée comme étant la fermeture d’un mégasporange par des branches stériles (télomes). Elkinsia, un taxon préovulé, possède une structure lobée fusionnée au tiers inférieur du mégasporange, les lobes s’étendant vers le haut en un anneau autour du mégasporange. Cela pourrait, par la fusion entre les lobes et entre la structure et le mégasporangium, avoir produit un tégument.
L’origine du second tégument ou tégument externe est un sujet de controverse active depuis un certain temps. Les cupules de certains taxons éteints ont été suggérées comme l’origine du tégument externe. Quelques angiospermes produisent des tissus vasculaires dans le tégument externe, dont l’orientation suggère que la surface externe est morphologiquement abaxiale. Cela suggère que des cupules du type de celles produites par les Caytoniales ou les Glossoptéridales ont pu évoluer vers le tégument externe des angiospermes.
Les téguments se développent en tégument de graine lorsque l’ovule mûrit après la fécondation.
Les téguments n’enferment pas complètement le nucellus mais conservent une ouverture à l’apex appelée micropyle. L’ouverture du micropyle permet au pollen (un gamétophyte mâle) de pénétrer dans l’ovule pour la fécondation. Chez les gymnospermes (par exemple, les conifères), le pollen est attiré dans l’ovule par une goutte de fluide qui s’écoule du micropyle, le mécanisme dit de la goutte de pollinisation. Ensuite, le micropyle se ferme. Chez les angiospermes, seul un tube pollinique pénètre dans le micropyle. Lors de la germination, la radicule de la plantule émerge à travers le micropyle.
Situé à l’opposé du micropyle se trouve le chalaza où le nucellus est relié aux téguments. Les nutriments de la plante voyagent à travers le phloème du système vasculaire jusqu’au funicule et au tégument externe et de là, de manière apoplastique et symplastique à travers le chalaza jusqu’au nucellus à l’intérieur de l’ovule. Chez les plantes chalazogames, les tubes polliniques entrent dans l’ovule par la chalaza au lieu de l’ouverture du micropyle.
Nucellus, mégaspore et périspermeEdit
Le nucellus (pluriel : nucelli) fait partie de la structure interne de l’ovule, formant une couche de cellules diploïdes (sporophytes) immédiatement à l’intérieur des téguments. Il est structurellement et fonctionnellement équivalent au mégasporangium. Dans les ovules immatures, le nucellus contient un mégasporocyte (cellule mère de la mégaspore), qui subit la sporogenèse par méiose. Dans le mégasporocyte d’Arabidopsis thaliana, la méiose dépend de l’expression de gènes qui facilitent la réparation de l’ADN et la recombinaison homologue.
Chez les gymnospermes, trois des quatre spores haploïdes produites lors de la méiose dégénèrent généralement, laissant une mégaspore survivante à l’intérieur du nucellus. Chez les angiospermes, cependant, il existe une grande variété de variations dans ce qui se passe ensuite. Le nombre (et la position) des mégaspores survivantes, le nombre total de divisions cellulaires, l’existence ou non de fusions nucléaires, ainsi que le nombre final, la position et la ploïdie des cellules ou des noyaux varient tous. Un modèle commun de développement du sac embryonnaire (le modèle de maturation de type Polygonum) comprend une seule mégaspore fonctionnelle suivie de trois cycles de mitose. Dans certains cas, cependant, deux mégaspores survivent (par exemple, chez Allium et Endymion). Dans certains cas, les quatre mégaspores survivent, par exemple dans le type de développement Fritillaria (illustré par Lilium dans la figure), il n’y a pas de séparation des mégaspores après la méiose, puis les noyaux fusionnent pour former un noyau triploïde et un noyau haploïde. La disposition ultérieure des cellules est similaire au modèle du Polygonum, mais la ploïdie des noyaux est différente.
Après la fécondation, le nucellus peut se développer en périsperme qui nourrit l’embryon. Chez certaines plantes, le tissu diploïde du nucellus peut donner naissance à l’embryon à l’intérieur de la graine par un mécanisme de reproduction asexuée appelé embryon nucellaire.
MégagamétophyteEdit
La mégaspore haploïde à l’intérieur du nucellus donne naissance au gamétophyte femelle, appelé mégagamétophyte.
Chez les gymnospermes, le mégagamétophyte se compose d’environ 2000 noyaux et forme des archégones, qui produisent des ovules pour la fécondation.
Chez les plantes à fleurs, le mégagamétophyte (également appelé sac embryonnaire) est beaucoup plus petit et se compose généralement de seulement sept cellules et huit noyaux. Ce type de mégagamétophyte se développe à partir de la mégaspore par trois cycles de divisions mitotiques. La cellule la plus proche de l’ouverture du micropyle des téguments se différencie en cellule œuf, avec à ses côtés deux cellules synergides qui sont impliquées dans la production de signaux qui guident le tube pollinique. Trois cellules antipodales se forment à l’extrémité opposée (chalazal) de l’ovule et dégénèrent ensuite. La grande cellule centrale du sac embryonnaire contient deux noyaux polaires.
Zygote, embryon et endospermeEdit
Le tube pollinique libère deux noyaux de spermatozoïdes dans l’ovule. Chez les gymnospermes, la fécondation a lieu au sein des archégones produits par le gamétophyte femelle. Bien qu’il soit possible que plusieurs ovules soient présents et fécondés, généralement un seul zygote se développera en un embryon mature car les ressources au sein de la graine sont limitées.
Dans les plantes à fleurs, un noyau de sperme fusionne avec l’ovule pour produire un zygote, l’autre fusionne avec les deux noyaux polaires de la cellule centrale pour donner naissance à l’endosperme polyploïde (typiquement triploïde). Cette double fécondation est propre aux plantes à fleurs, bien que dans certains autres groupes, le second spermatozoïde fusionne avec une autre cellule du mégagamétophyte pour produire un second embryon. La plante stocke des nutriments tels que l’amidon, les protéines et les huiles dans l’endosperme afin de nourrir l’embryon et la plantule en développement, jouant un rôle similaire à celui du jaune d’œuf des animaux. L’endosperme est également appelé l’albumen de la graine.
Les embryons peuvent être décrits par un certain nombre de termes, notamment Linéaire (les embryons ont une placentation axile et sont plus longs que larges), ou rudimentaire (les embryons sont basaux dans lesquels l’embryon est minuscule par rapport à l’endosperme).
Types de gamétophytesModifier
Les mégagamétophytes des plantes à fleurs peuvent être décrits en fonction du nombre de mégaspores qui se développent, comme étant soit monosporiques, soit bisporiques, soit tétrasporiques.(RF)