Frontiers in Neuroscience (Français)

L’activité du cortex cingulaire antérieur (ACC) a été liée à la prise de décision (Gehring et Willoughby, 2002 ; Sanfey et al, 2003 ; Mulert et al., 2008), aux interactions sociales (Sanfey et al., 2003 ; Rigoni et al., 2010 ; Etkin et al., 2011) et aux réponses liées à l’empathie (van Veen et Carter, 2002 ; Gu et al., 2010 ; Lamm et al., 2011). Nous présentons une perspective sur la façon d’interpréter les preuves de l’implication de l’ACC dans ces trois processus, proposons une fonction intégrative de l’ACC, et fournissons une voie méthodologique pour étudier la prise de décision, l’empathie et l’interaction sociale dans une approche expérimentale combinée.

La détection des erreurs et le suivi des résultats sont deux processus de décision importants liés à l’activation de l’ACC (Bush et al., 2000 ; Gehring et Willoughby, 2002 ; Hewig et al., 2011). Bien que l’ACC ait été précédemment associé aux processus de base de la détection des erreurs (Carter et al., 1998 ; van Veen et al., 2001), les preuves fournies par l’électroencéphalographie (EEG) et l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) au cours de la dernière décennie ont suggéré l’implication de l’ACC dans le traitement de haut niveau (dans le suivi des résultats/erreurs et la planification des actions ; Bush et al., 2000). La négativité liée à l’erreur (ERN) et la négativité liée à la rétroaction (FRN), deux potentiels liés aux événements (ERP) qui suivent systématiquement les erreurs d’action et les résultats négatifs, respectivement (par exemple, San Martin et al., 2010), sont associés à l’activité du CAC. Les preuves de l’implication du CAC dans l’ERN et le FRN sont cohérentes à travers différents types d’études. Chez les patients présentant des lésions de l’ACC, par exemple, une affectation robuste de l’ERN a été trouvée (Stemmer et al., 2004 ; Hogan et al., 2006). Des mesures intracrâniennes ont confirmé l’implication de l’ACC dans l’ERN (Brazdil et al., 2005 ; Jung et al., 2010), et les mêmes preuves ont été trouvées avec la localisation de la source (Dehaene et al., 1994 ; Holroyd et al., 1998 ; van Veen et Carter, 2002 ; Donamayor et al., 2011 ; Bediou et al., 2012 ; Ibáñez et al., 2012) et la magnéto-encéphalographie (Miltner et al., 2003). Ces résultats sont soutenus par des études d’IRMf qui indiquent l’activation des zones dorsale et rostrale de l’ACC lorsque les sujets reçoivent un feedback après des pertes associées à des erreurs dans des tâches de prise de décision (Bush et al., 2002 ; Marsh et al., 2007). Il existe également des preuves animales qui montrent une activation spécifique du sulcus cingulaire antérieur par rapport aux récompenses auxquelles on a renoncé, et du gyrus cingulaire antérieur (ACCg) par rapport aux récompenses de soi, des autres ou des deux joueurs (Chang et al., 2013). Ces données montrent que l’ACC fait partie du réseau de prise de décision qui implique une activité dans les zones préfrontales et pariétales liée à l’observation des alternatives (Platt et Glimcher, 1999 ; Westendorff et al., 2010), et une activité dans le cortex orbitofrontal (OFC) et le cortex préfrontal ventromédial liée à la représentation des valeurs des options (Buckley et al., 2009 ; Mullette-Gillman et al., 2011). Il existe également des preuves de connexions de l’ACC à l’insula, liées aux marqueurs interoceptifs des émotions négatives (Ibanez et al., 2010b ; Jones et al., 2011 ; Kunz et al., 2011 ; Couto et al., 2013). En outre, il existe des preuves que les zones centrales-rostrales de l’ACC sont connectées au système limbique (Etkin et al., 2011). Le CAC reçoit des entrées de ces structures relatives aux différences entre les résultats attendus et réels d’une décision donnée, et fournit des sorties pour coordonner les structures préfrontales dorsolatérales afin d’organiser les réponses comportementales (Cohen et al., 2005 ; Mansouri et al., 2009 ; Shackman et al., 2011 ; voir Figure 1).

En outre, plusieurs études montrent une activation de l’ACC indexant la réponse liée à l’empathie dans les paradigmes de douleur/non-douleur. L’ACC est un composant central du réseau de la douleur qui est actif lorsque les sujets reçoivent des stimuli douloureux et peut également être activé lors de l’observation d’autres personnes dans de telles situations (voir figure 1). Ce réseau de la douleur implique une activité dans l’insula antérieure (AI) bilatérale, le CCA rostral, le tronc cérébral et le cervelet lorsqu’on observe un proche qui souffre, et une activité dans l’insula postérieure/cortex somatosensoriel secondaire, le cortex sensorimoteur (SI/MI) et le CCA caudal lorsqu’on ressent de la douleur (Singer et al., 2004, 2006 ; Jackson et al., 2005, 2006 ; Decety et Jackson, 2006 ; Lamm et al., 2011). De plus, l’activation de l’ACC dans les paradigmes d’observation de la douleur est modulée par des informations contextuelles sur celui qui est observé. Par exemple, l’observation d’un sujet prosocial recevant une stimulation de la douleur déclenche des réponses d’empathie reflétées par une activité bilatérale accrue de l’IA et de l’ACC, par rapport à l’observation d’un sujet antisocial (Singer et al., 2006). Ces preuves suggèrent l’implication de l’ACC dans un traitement cognitif de haut niveau lors de l’observation d’autrui et sa modulation par des indices contextuels critiques.

Ce traitement contextuel de haut niveau de l’ACC a également été étudié concernant les variables socio-affectives dans le cadre de paradigmes traditionnels de prise de décision. L’ACC est actif lorsque les personnes observent les erreurs d’action des autres, mais cette activation est modulée par l’appartenance au groupe des stimuli sociaux (Newman-Norlund et al., 2009 ; Hein et al., 2010). Des études ERP ont également fourni des preuves dans ce sens, montrant une modulation du FRN associée (1) à des considérations d’injustice dans des interactions socio-économiques (Boksem et De Cremer, 2010), (2) à l’observation d’un ami ou d’un étranger jouant une tâche de jeu (Ma et al., 2011), et aussi (3) aux offres faites par un programme informatique par rapport aux humains dans des jeux d’ultimatum (UG) (Fukushima et Hiraki, 2009). Ces expériences de neuro-imagerie et d’électrophysiologie suggèrent que l’ACC intègre des informations de haut niveau pour prendre des décisions qui impliquent des préoccupations économiques et sociales. Le traitement dans l’ACC n’est pas seulement lié à la valeur économique d’un résultat donné, mais aussi aux aspects sociaux impliqués dans l’interaction. Par exemple, l’activité du CCA sera modulée de manière différentielle si les personnes, dans une UG, sont prêtes à accepter des offres déloyales faites par un programme informatique ou par un joueur réel (Fukushima et Hiraki, 2009). Même si les gains sont les mêmes, des considérations sur l’équité ou l’inéquité sont liées aux interactions économiques qui reflètent l’activité des réseaux d’empathie, la théorie de l’esprit (ToM) et la prise de décision (Etkin et al., 2011). Bien que cela ne soit pas concluant du rôle intégratif de l’ACC, la spécificité de l’activation de l’ACC dans les paradigmes de prise de décision lorsqu’il y a des indices contextuels, ainsi que le rôle de l’ACC dans les réponses liées à l’empathie sans feedback de résultat donnent un appui à cette interprétation.

Il y a des preuves cohérentes du rôle actif que l’ACC joue dans le traitement des événements multimodaux de contexte-dépendants, par rapport aux stimuli non contextuels (Downar et al., 2001, 2002). Ces preuves sont en accord avec l’idée que la cognition sociale implique l’intégration d’informations flexibles et dépendantes du contexte (Chang et al., 2011 ; Ibanez et Manes, 2012). Prises ensemble, ces données suggèrent que le CCA pourrait être un centre d’intégration d’informations sur le milieu social d’autrui qui a un effet direct sur les interactions économiques. Ainsi, interagir avec une personne d’un groupe extérieur est différent d’interagir avec une personne d’un groupe intérieur (Ibanez et al., 2010a) non seulement d’un point de vue social, mais aussi en termes de traitement des gains économiques extraits de ces interactions concernant notre propre bien-être et celui des autres. Cela implique des aspects de préoccupation personnelle dans le traitement des résultats, ainsi que des réponses d’empathie modulées par des informations sociales sur les autres. Bien que nous sachions que tous ces processus se produisent dans une certaine mesure dans le CAC, nous ne savons toujours pas quels indices sociaux spécifiques modulent l’empathie dans chaque groupe, ni dans quelle mesure les réponses liées à l’empathie modulent le comportement coopératif, le traitement des résultats et la prise de décision. En bref, la plupart des preuves fournies se concentrent sur une seule variable (par exemple, le suivi des résultats ou l’empathie) et aucune approche théorique n’a été capable d’intégrer toutes les variables ensemble. En outre, les études ERP sur les indices contextuels impliqués dans le traitement des erreurs ou des résultats ont tendance à associer les contextes sociaux désagréables à un retour économique négatif (Boksem et De Cremer, 2010). Pour cette raison, il est difficile d’évaluer l’influence des indices sociaux contextuels sur les processus de prise de décision. De plus, les études traditionnelles en IRMf, qui se sont concentrées sur l’empathie, ont eu tendance à mettre de côté les variables associées au traitement des résultats.

Une autre approche pour étudier le rôle du CAC dans l’intégration des informations sociales, l’empathie et la prise de décision, devrait impliquer la confrontation de ces facteurs dans un seul paradigme. Cela nous permettrait d’observer l’influence des informations contextuelles sur les réponses d’empathie et, à son tour, d’évaluer si ces réponses modulent le suivi des gains et des pertes. Par exemple, les considérations d’équité ou d’injustice concernant le comportement d’autrui peuvent déclencher différents niveaux de réponses liées à l’empathie selon que l’observateur profite ou non de ce comportement. Ainsi, si un sujet donné profite du comportement injuste de quelqu’un d’autre, l’activité du CPA pourrait être affectée par le bénéfice économique de ce comportement injuste. Ce modèle expérimental pourrait explorer l’activité du CCA dans des situations conflictuelles entre des états émotionnels négatifs (par exemple, se sentir mal d’avoir observé quelqu’un se faire exploiter ou commettre une erreur), et l’évaluation positive des résultats dérivés de ces situations. Cela pourrait montrer un chevauchement de l’activité dans l’ACC, ou l’activation de zones spécifiques associées à la détection des erreurs, au traitement des résultats et aux réponses liées à l’empathie. La même chose pourrait se produire lorsqu’on dissocie les erreurs d’action des résultats négatifs, comme le font certaines études ERP (de Bruijn et von Rhein, 2012), où la négativité associée à la détection des erreurs existe même si les résultats sont positifs. De tels conflits sont courants dans les situations de la vie réelle et leur exploration semble essentielle pour comprendre et prédire les actions au sein d’interactions dans des contextes sociaux particuliers.

Les preuves résumées ici soutiennent l’idée que le CAC est un centre d’intégration contextuelle de haut niveau et de surveillance du comportement. Nous pensons qu’un modèle cohérent et testable de réponses différentielles liées à l’empathie utilisant des indices contextuels critiques (tels que l’équité/infirmité perçue ou l’identité de groupe) dans un contexte de prise de décision pourrait fournir des informations importantes sur les réseaux ACC partiellement superposés de ces trois domaines cognitifs. La prise de décision dans la vie réelle est pleine d’indices contextuels qui impliquent un conflit entre deux ou plusieurs alternatives en même temps (Baez et al., 2012, 2013 ; Ibanez et Manes, 2012). Les gens peuvent ressentir de l’empathie pour la perte d’un joueur équitable mais, en même temps, ils peuvent vouloir tirer des avantages d’une interaction à somme nulle, de sorte qu’il faut décider quelle stratégie pèse le plus dans le résultat final. Dans ce contexte, le rôle du CAC serait essentiel pour comprendre comment les informations contextuelles façonnent nos décisions stratégiques, et comment cela influence la façon dont nous apprenons des autres et les évaluons en termes sociaux.

Remerciements

Ce travail a été soutenu par des subventions FONDECYT (1130920), CONICET (Carlos Gelormini, Agustin Ibañez) et la Fondation INECO.

Ibanez, A., Gleichgerrcht, E., Hurtado, E., Gonzalez, R., Haye, A., et Manes, F. F. (2010a). Marqueurs neuronaux précoces d’attitudes implicites : N170 modulé par les contextes intergroupe et évaluatif dans l’IAT. Front. Hum. Neurosci. 4:188. doi : 10.3389/fnhum.2010.00188

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