Cette partie du cerveau reçoit les sensations olfactives.En tant que circuit neuronal, le bulbe olfactif a une source d’entrée sensorielle (axones des neurones récepteurs olfactifs de l’épithélium olfactif), et une sortie (axones des cellules mitrales). Par conséquent, on suppose généralement qu’il fonctionne comme un filtre, par opposition à un circuit associatif qui possède plusieurs entrées et plusieurs sorties. Cependant, le bulbe olfactif reçoit également des informations « descendantes » provenant de zones du cerveau telles que l’amygdale, le néocortex, l’hippocampe, le locus coeruleus et la substantia nigra.Ses fonctions potentielles peuvent être classées en quatre catégories non exclusives :
- discriminer parmi les odeurs
- renforcer la sensibilité de la détection des odeurs
- filtrer de nombreuses odeurs de fond pour améliorer la transmission de quelques odeurs sélectionnées
- permettre aux zones cérébrales supérieures impliquées dans l’éveil et l’attention de modifier la détection ou la discrimination des odeurs.
Bien que toutes ces fonctions puissent théoriquement découler de la disposition des circuits du bulbe olfactif, on ne sait pas exactement lesquelles, le cas échéant, sont réalisées exclusivement par le bulbe olfactif. Par analogie avec des parties similaires du cerveau, comme la rétine, de nombreux chercheurs se sont intéressés à la manière dont le bulbe olfactif filtre les informations entrantes provenant des neurones récepteurs dans l’espace ou dans le temps. Au cœur de ces filtres proposés se trouvent deux classes d’interneurones : les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires. Le traitement se produit à chaque niveau du bulbe olfactif principal, en commençant par les cartes spatiales qui catégorisent les odeurs dans la couche glomérulaire.
Les interneurones de la couche plexiforme externe sont sensibles aux potentiels d’action pré-synaptiques et présentent à la fois des potentiels postsynaptiques excitateurs et des potentiels postsynaptiques inhibiteurs. Le tir neuronal varie dans le temps, il y a des périodes de tir rapide et spontané et une modulation lente du tir. Ces schémas peuvent être liés au reniflement ou au changement d’intensité et de concentration de l’odorant. Les modèles temporels peuvent avoir un effet sur le traitement ultérieur de la conscience spatiale de l’odeur. Par exemple, les trains de pointes synchronisés des cellules mitrales semblent aider à discriminer des odeurs similaires mieux que lorsque ces trains de pointes ne sont pas synchronisés. La destruction du bulbe olfactif entraîne une anosmie ipsilatérale tandis qu’une lésion irritative de l’uncus peut entraîner des hallucinations olfactives et gustatives.
Inhibition latéraleModification
Couche plexiforme externe
Les interneurones de la couche plexiforme externe effectuent une rétro-inhibition sur les cellules mitrales pour contrôler la propagation en retour. Ils participent également à l’inhibition latérale des cellules mitrales. Cette inhibition est une partie importante de l’olfaction car elle aide à la discrimination des odeurs en diminuant les tirs en réponse aux odeurs de fond et en différenciant les réponses des entrées nerveuses olfactives dans la couche des cellules mitrales. L’inhibition de la couche des cellules mitrales par les autres couches contribue à la discrimination des odeurs et au traitement de niveau supérieur en modulant la sortie du bulbe olfactif. Ces hyperpolarisations pendant la stimulation olfactive façonnent les réponses des cellules mitrales pour les rendre plus spécifiques à une odeur.
Il y a un manque d’informations concernant la fonction de la couche plexiforme interne qui se trouve entre la couche des cellules mitrales et la couche des cellules granuleuses.
Couche des cellules granuleuses
Les dendrites basaux des cellules mitrales sont connectés à des interneurones connus sous le nom de cellules granuleuses, qui selon certaines théories produisent une inhibition latérale entre les cellules mitrales. La synapse entre les cellules mitrales et les cellules granuleuses fait partie d’une classe rare de synapses qui sont « dendro-dendritiques », ce qui signifie que les deux côtés de la synapse sont des dendrites qui libèrent un neurotransmetteur. Dans ce cas précis, les cellules mitrales libèrent le neurotransmetteur excitateur glutamate, et les cellules granuleuses libèrent le neurotransmetteur inhibiteur acide gamma-aminobutyrique (GABA). En raison de sa bidirectionnalité, la synapse dendro-dendritique peut amener les cellules mitrales à s’inhiber elles-mêmes (auto-inhibition), ainsi que les cellules mitrales voisines (inhibition latérale). Plus précisément, la couche de cellules granuleuses reçoit des signaux de glutamate excitateurs des dendrites basales des cellules mitrales et des cellules touffues. La cellule granuleuse libère à son tour du GABA pour provoquer un effet inhibiteur sur la cellule mitrale. Une plus grande quantité de neurotransmetteur est libérée de la cellule mitrale activée vers la dendrite connectée de la cellule granule, rendant l’effet inhibiteur de la cellule granule vers la cellule mitrale activée plus fort que celui des cellules mitrales environnantes. Le rôle fonctionnel de l’inhibition latérale n’est pas clair, mais il pourrait être impliqué dans l’augmentation du rapport signal/bruit des signaux olfactifs en réduisant au silence le taux d’excitation basal des neurones non activés environnants. Ce phénomène contribue à son tour à la discrimination olfactive. D’autres recherches suggèrent que l’inhibition latérale contribue à des réponses olfactives différenciées, ce qui facilite le traitement et la perception d’odeurs distinctes. Il est également prouvé que les effets cholinergiques sur les cellules granuleuses augmentent leur dépolarisation, ce qui les rend plus excitables et augmente l’inhibition des cellules mitrales. L’olfaction se distingue des autres systèmes sensoriels où les récepteurs sensoriels périphériques ont un relais dans le diencéphale. Par conséquent, le bulbe olfactif joue ce rôle pour le système olfactif.
Bulbe olfactif accessoireEdit
Le bulbe olfactif accessoire (BOA), qui réside sur la région dorsale-postérieure du bulbe olfactif principal, forme une voie parallèle indépendante du bulbe olfactif principal. L’organe voméronasal envoie des projections vers le bulbe olfactif accessoire, ce qui en fait la deuxième étape de traitement du système olfactif accessoire. Comme dans le bulbe olfactif principal, l’entrée axonale du bulbe olfactif accessoire forme des synapses avec les cellules mitrales dans les glomérules. Le bulbe olfactif accessoire reçoit une entrée axonale de l’organe voméronasal, un épithélium sensoriel distinct de l’épithélium olfactif principal qui détecte les stimuli chimiques pertinents pour les comportements sociaux et reproductifs, mais probablement aussi les odorants génériques. On a émis l’hypothèse que, pour que la pompe voméro-nasale se mette en marche, l’épithélium olfactif principal doit d’abord détecter l’odeur appropriée. Cependant, la possibilité que le système voméronasal fonctionne en parallèle ou indépendamment des entrées olfactives génériques n’a pas encore été exclue.
Les neurones sensoriels voméronasaux fournissent des entrées excitatrices directes aux neurones principaux de l’AOB appelés cellules mitrales qui sont transmises à l’amygdale et à l’hypothalamus et sont donc directement impliqués dans l’activité des hormones sexuelles et peuvent influencer l’agressivité et le comportement d’accouplement. Les axones des neurones sensoriels voméronasaux expriment un type de récepteur donné qui, contrairement à ce qui se passe dans le bulbe olfactif principal, divergent entre 6 et 30 glomérules AOB. Les terminaisons dendritiques des cellules mitrales passent par une période spectaculaire de ciblage et de regroupement juste après l’unification présynaptique des axones des neurones sensoriels. La connectivité des neurones sensoriels du vomissement aux cellules mitrales est précise, les dendrites des cellules mitrales ciblant les glomérules. Il existe des preuves contre la présence d’un bulbe olfactif accessoire fonctionnel chez les humains et d’autres primates supérieurs.
L’AOB est divisé en deux sous-régions principales, antérieure et postérieure, qui reçoivent des entrées synaptiques ségréguées de deux catégories principales de neurones sensoriels voméronasaux, V1R et V2R, respectivement. Cela apparaît comme une spécialisation fonctionnelle claire, étant donné le rôle différentiel des deux populations de neurones sensoriels dans la détection de stimuli chimiques de type et de poids moléculaire différents. Bien qu’elle ne semble pas être maintenue au niveau central, où convergent les projections des cellules mitrales des deux côtés de l’AOB. Une différence claire du circuit de l’AOB, par rapport au reste du bulbe, est sa connectivité hétérogène entre les cellules mitrales et les afférences sensorielles voméronasales au sein des glomérules neuropil. Les cellules mitrales de l’AOB entrent en effet en contact, par le biais de processus dendritiques apicaux, avec des glomérules formés par les afférences de différents neurones récepteurs, brisant ainsi la règle » un récepteur – un neurone » qui s’applique généralement au système olfactif principal. Cela implique que les stimuli détectés par le VNO et élaborés dans l’AOB sont soumis à un niveau d’élaboration différent et probablement plus complexe. En conséquence, les cellules mitrales de l’AOB présentent des schémas de tir clairement différents de ceux des autres neurones de projection bulbaires. En outre, l’entrée descendante dans le bulbe olfactif affecte de manière différentielle les sorties olfactives.
Traitement ultérieurModification
Le bulbe olfactif envoie des informations olfactives pour qu’elles soient traitées ultérieurement dans l’amygdale, le cortex orbitofrontal (OFC) et l’hippocampe où elles jouent un rôle dans l’émotion, la mémoire et l’apprentissage. Le bulbe olfactif principal est relié à l’amygdale par le cortex piriforme du cortex olfactif primaire et projette directement du bulbe olfactif principal vers des zones spécifiques de l’amygdale. L’amygdale transmet les informations olfactives à l’hippocampe. Le cortex orbitofrontal, l’amygdale, l’hippocampe, le thalamus et le bulbe olfactif ont de nombreuses interconnexions, directement et indirectement par l’intermédiaire des cortex du cortex olfactif primaire. Ces connexions sont révélatrices de l’association entre le bulbe olfactif et les zones de traitement supérieures, spécifiquement celles liées aux émotions et à la mémoire.
AmygdaleEdit
L’apprentissage associatif entre les odeurs et les réponses comportementales a lieu dans l’amygdale. Les odeurs servent de renforçateurs ou de punisseurs au cours du processus d’apprentissage associatif ; les odeurs qui se produisent avec des états positifs renforcent le comportement qui a entraîné l’état positif tandis que les odeurs qui se produisent avec des états négatifs font le contraire. Les signaux olfactifs sont codés par les neurones de l’amygdale avec l’effet comportemental ou l’émotion qu’ils produisent. De cette façon, les odeurs reflètent certaines émotions ou états physiologiques. Les odeurs sont associées à des réponses agréables et désagréables, et finalement l’odeur devient un indice et peut provoquer une réponse émotionnelle. Ces associations d’odeurs contribuent à des états émotionnels tels que la peur. L’imagerie cérébrale montre une activation de l’amygdale corrélée aux odeurs agréables et désagréables, reflétant l’association entre les odeurs et les émotions.
HippocampeModification
L’hippocampe contribue également à la mémoire olfactive et à l’apprentissage. Plusieurs processus d’olfaction-mémoire se produisent dans l’hippocampe. Comme le processus dans l’amygdale, une odeur est associée à une récompense particulière, c’est-à-dire l’odeur de la nourriture avec la réception de la subsistance. L’odeur dans l’hippocampe contribue également à la formation de la mémoire épisodique, c’est-à-dire le souvenir d’événements survenus à un endroit ou à un moment précis. Le moment où certains neurones se déclenchent dans l’hippocampe est associé par les neurones à un stimulus tel qu’une odeur. La présentation de l’odeur à un moment différent peut provoquer le rappel du souvenir, donc l’odeur aide au rappel des souvenirs épisodiques.
Codage olfactif dans HabenulaEdit
Chez les vertébrés inférieurs (lamproies et poissons téléostéens), les axones des cellules mitrales (principaux neurones olfactifs) se projettent exclusivement vers l’hémisphère droit de Habenula de manière asymétrique. Il est rapporté que le Habenula dorsal (Hb) est asymétrique sur le plan fonctionnel avec des réponses olfactives prédominantes dans l’hémisphère droit. Il a également été démontré que les neurones Hb sont spontanément actifs même en l’absence de stimulation olfactive. Ces neurones Hb spontanément actifs sont organisés en groupes fonctionnels qui ont été proposés pour gouverner les réponses olfactives. (Jetti, SK. et al. 2014, Current Biology)
Modèles de dépression
Une autre preuve du lien entre le bulbe olfactif et les émotions et la mémoire est démontrée par des modèles animaux de dépression. L’ablation du bulbe olfactif chez les rats provoque effectivement des changements structurels dans l’amygdale et l’hippocampe et des changements comportementaux similaires à ceux d’une personne souffrant de dépression. Les chercheurs utilisent des rats ayant subi une bulbectomie olfactive pour étudier les antidépresseurs. Les recherches ont montré que l’ablation du bulbe olfactif chez les rats entraîne une réorganisation des dendrites, une perturbation de la croissance cellulaire dans l’hippocampe et une diminution de la neuroplasticité dans l’hippocampe. Ces modifications de l’hippocampe dues à l’ablation du bulbe olfactif sont associées à des changements comportementaux caractéristiques de la dépression, ce qui démontre la corrélation entre le bulbe olfactif et les émotions. L’hippocampe et l’amygdale affectent la perception des odeurs. Au cours de certains états physiologiques tels que la faim, une odeur de nourriture peut sembler plus agréable et gratifiante en raison des associations dans l’amygdale et l’hippocampe du stimulus de l’odeur de nourriture avec la récompense de manger.
Cortex orbitofrontalEdit
Les informations olfactives sont envoyées au cortex olfactif primaire, où des projections sont envoyées au cortex orbitofrontal. L’OFC contribue à cette association odeur-récompense, de même qu’il évalue la valeur d’une récompense, c’est-à-dire la valeur nutritionnelle d’un aliment. Le CFO reçoit des projections du cortex piriforme, de l’amygdale et des cortex parahippocampiques. Les neurones du CFO qui encodent les informations relatives à la récompense alimentaire activent le système de récompense lorsqu’ils sont stimulés, associant l’acte de manger à une récompense. L’OFC se projette ensuite dans le cortex cingulaire antérieur où il joue un rôle dans l’appétit. L’OFC associe également les odeurs à d’autres stimuli, comme le goût. La perception et la discrimination des odeurs impliquent également l’OFC. La carte spatiale des odeurs dans la couche glomérulaire du bulbe olfactif peut contribuer à ces fonctions. La carte des odeurs commence le traitement des informations olfactives en organisant spatialement les glomérules. Cette organisation aide les cortex olfactifs dans ses fonctions de perception et de discrimination des odeurs.
Neurogenèse adulteModification
Le bulbe olfactif est, avec à la fois la zone sous-ventriculaire et la zone subgranulaire du gyrus denté de l’hippocampe, l’une des trois seules structures du cerveau observées pour subir une neurogenèse continue chez les mammifères adultes. Chez la plupart des mammifères, les nouveaux neurones naissent à partir de cellules souches neurales dans la zone sous-ventriculaire et migrent de façon rostrale vers les bulbes olfactifs principal et accessoire. À l’intérieur du bulbe olfactif, ces neuroblastes immatures se développent en interneurones de cellules granuleuses et en interneurones de cellules périglomérulaires pleinement fonctionnels qui résident respectivement dans la couche des cellules granuleuses et dans les couches glomérulaires. Les axones des neurones sensoriels olfactifs qui forment des synapses dans les glomérules du bulbe olfactif sont également capables de se régénérer après la repousse d’un neurone sensoriel olfactif résidant dans l’épithélium olfactif. Malgré le renouvellement dynamique des axones sensoriels et des interneurones, les neurones de projection (neurones mitraux et neurones à touffes) qui forment des synapses avec ces axones ne sont pas structurellement plastiques.
La fonction de la neurogenèse adulte dans cette région reste un sujet d’étude. La survie des neurones immatures lors de leur entrée dans le circuit est très sensible à l’activité olfactive et en particulier aux tâches d’apprentissage associatif. Ceci a conduit à l’hypothèse que les nouveaux neurones participent aux processus d’apprentissage. Aucun effet comportemental définitif n’a été observé lors d’expériences de perte de fonction, ce qui suggère que la fonction de ce processus, si tant est qu’elle soit liée au traitement olfactif, pourrait être subtile.