RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La temperatura de la superficie del mar medida en nuestro lugar de pesca (21° 13′ 50″ N, 86° 37′ 40″ W) fue de 26,6±0,7°C. La temperatura corporal en la ubicación del estímulo fue: pez vela: 26,8±1,1°C; barracuda: 27,6±0,5°C; atún pequeño: 28,9±0,8°C; y dorado: 27,5±0,6°C (ANOVA de una vía: d.f.=3, F=10,001, P<0,001). Sólo el pequeño atún difirió significativamente de las otras especies (prueba post hoc de Tukey; P<0,05). Al comparar los tiempos mínimos de contracción del músculo a lo largo de la longitud del pez, observamos un aumento general del tiempo de contracción desde la cabeza hasta la cola (Fig. 1A). Los tiempos mínimos de contracción en la posición del 45% (Lf) fueron: pez vela, 68,5±7,2 ms; barracuda, 47,0±10,8 ms; atún pequeño, 48,3±2,8 ms; y dorado, 56,7±10,3 ms (Fig. 1B). Estas corresponden a las siguientes frecuencias de latido de la cola: pez vela, 7,4±0,8 Hz; barracuda, 11,1±2,1 Hz; atún pequeño, 10,4±0,6 Hz; y dorado, 9,1±1,5 Hz. Las evaluaciones resultantes de las velocidades máximas de natación utilizando los tiempos de contracción desde la posición del 45% de Lf en m s-1 (y en Lf s-1) son: pez vela, 8,3±1,4 m s-1 (5,6±0,6 Lf s-1); barracuda, 62±1,0 m s-1 (7,0±1,3 Lf s-1); atún pequeño, 5,6±0,2 m s-1 (7,3± 0,4 Lf s-1); y dorado, 4,0±0,9 m s-1 (5,4±1,0 Lf s-1) (ANOVA unidireccional: d.f.=3, F=5,371, P=0,008) (Figs 2A, 3). El pez vela tuvo velocidades máximas de natación (m s-1) significativamente más altas que las otras especies (prueba post hoc de Tukey, P<0,05); sin embargo, al considerar el rendimiento corregido por tamaño (es decir, los residuos), el pez vela tuvo los valores más bajos (Fig. 2C,D; ANOVA unidireccional: d.f.=3, F=5,120, P=0,01). Las únicas comparaciones post hoc significativas fueron las realizadas entre el pez vela y el atún pequeño (P=0,009), y entre el pez vela y la barracuda (P=0,028). Utilizando los tiempos de contracción más rápidos, independientemente de la posición en el cuerpo, se pueden calcular medidas más altas para la velocidad máxima de natación, en promedio 1,25 veces más rápida.
Tiempo de contracción frente a la longitud en cuatro grandes depredadores marinos. (A) Los tiempos medios de contracción mínima del músculo (±s.e.m.) a lo largo del cuerpo de 4 especies diferentes de peces (pez vela n=4, barracuda n=5, atún pequeño n=5, dorado n=7). El eje x es el porcentaje de la longitud total; nótese que la barracuda sólo tiene 4 lugares de estimulación debido a su cabeza comparativamente grande. (B) El tiempo medio de contracción al 45% de Lf (eje y) en función de la longitud de la horquilla (eje x) para todos los peces. Las áreas sombreadas representan los tiempos de contracción correspondientes a 5, 15 y 35 ms respectivamente. Los límites superiores de estas áreas (líneas discontinuas) corresponden a una longitud de zancada de 1 Lf mientras que los límites inferiores de las áreas representan una longitud de zancada de 0,5 Lf. Este rango (0,5-1 Lf) es típico en los teleósteos nadadores (Videler, 1993).
Rendimiento de natación estimado en cuatro especies de grandes depredadores marinos. (A,B) Las velocidades máximas de natación calculadas para las cuatro especies expresadas en m s-1 (A) y en Lf s-1 (B). Las curvas discontinuas representan la limitación de potencia calculada a partir de Iosilevskii y Weihs (2008) (150W kg-1) y las curvas completas representan una estimación de la velocidad máxima de natación causada por el límite de cavitación a poca profundidad con un factor de condición correspondiente al del bonito (Jin et al., 2015). La línea completa (en A) corresponde a la ecuación de la velocidad máxima de natación (en m s-1) dada por Videler (1993) (U=0,4+7,4 Lf). (C) Residuales en función de Lf. (D) Residuales para cada especie, media (±s.e.m.).
Velocidades máximas de natación (media±d) en cuatro grandes depredadores marinos. Al comparar la velocidad absoluta de natación del pez vela con la de otros tres grandes depredadores marinos, el pez vela parece ser el más rápido. Sin embargo, cuando se corrige por tamaño, la barracuda y el atún pequeño son los que mejor se comportan. (Para la comparación corregida por la longitud, véase la Fig. 2D y el texto.)
Nuestros datos sugieren que el pez vela no es capaz de alcanzar las velocidades extremadamente altas afirmadas por estudios anteriores (Barsukov, 1960; Lane, 1941). Estas evaluaciones de velocidad (aproximadamente 35 m s-1) se basan en los registros de los pescadores de los especímenes enganchados y es muy probable que sean sobreestimaciones. Nuestras velocidades máximas estimadas del pez vela (8,3±1,4 m s-1) son ligeramente superiores a las observadas durante las interacciones entre depredadores y presas, es decir, una media de 7 m s-1 (Marras et al., 2015). Esto es de esperar porque estas estimaciones se basan en el músculo sin carga, es decir, los peces son sacados del agua y no consideran los efectos adicionales del arrastre. Nuestras estimaciones proporcionan máximos teóricos; en el agua, los músculos de los peces están cargados y, por tanto, es más probable que se alcancen velocidades más bajas. Por lo tanto, una suposición importante que hay que tener en cuenta al utilizar este método es que el tiempo mínimo de contracción se considera independiente de la carga. Incluso teniendo en cuenta esto, nuestras estimaciones siguen siendo mucho más bajas que las altas estimaciones anteriores. Nuestras estimaciones de la velocidad máxima de natación del atún pequeño (5,6±0,2 m s-1 a una temperatura corporal de aproximadamente 29°C) coinciden con los valores previamente comunicados de 6-8 m s-1 estimados utilizando un método similar (Brill y Dizon, 1979) y grabaciones de vídeo (velocidad máxima de 6,9 m s-1) (Yuen, 1966) en una especie similar, Katsowonus pelamis. Un atún de mayor tamaño que el que medimos (es decir, 0,77 m), será capaz de alcanzar velocidades mayores. Las estimaciones realizadas con un método similar de tiempo de contracción muscular hallaron una velocidad máxima de 15 m s-1 en Thunnus thynnus (Wardle et al., 1989), que es inferior a la velocidad estimada a base de caña y carrete en otra especie de atún (es decir, 20,7 m s-1 en Thunnus albacares) (Walters y Fierstine, 1964). En el caso de la barracuda, los valores medidos anteriormente para las velocidades de natación de ráfaga de aproximadamente 12 m s-1 (Gero, 1952), aunque no son tan excesivos como los valores para los peces de pico (Barsukov, 1960; Lane, 1941), también pueden estar ligeramente sobreestimados, ya que son aproximadamente el doble de los valores establecidos aquí (6,2±1,0 m s-1).
Aunque es probable que los primeros trabajos sobrestimaran las velocidades de natación, las velocidades superiores a las predichas en base a los métodos de contracción de espasmos podrían ser teóricamente posibles si los peces fueran capaces de cambiar su modo de natación para adaptarse a la falta de aumento de la frecuencia de los latidos de la cola (Wardle y Videler, 1980). Sin embargo, para alcanzar velocidades de 35 m s-1, los peces vela tendrían que aumentar su longitud de zancada más de cuatro veces (LS≈3,4 BL requeridos), lo que parece un rendimiento poco probable porque sólo se ha observado que los peces nadadores tengan una longitud de zancada superior a 1 longitud corporal (Videler, 1993; Videler y Wardle, 1991; Wardle y Videler, 1980; Wardle et al., 1989). Por lo tanto, a menos que los peces picudos recurran a otro mecanismo para aumentar su velocidad más allá de lo previsto por las mediciones de la contracción muscular, la posibilidad de que puedan nadar a velocidades superiores a 10-15 m s-1 es poco probable. Como demostraron Wardle et al. (1989), en el atún rojo (Thunnus thynnus) el tiempo de contracción tiende a aumentar hacia la cola (véase también la Fig. 1A). Esto implica que a altas velocidades, los músculos de los lados opuestos superponen progresivamente sus contracciones hacia la cola, endureciendo el cuerpo. Trabajos anteriores sobre otras especies han sugerido que esto podría ayudar a la transmisión de la fuerza del músculo anterior (Altringham et al., 1993; Shadwick y Syme, 2008; Syme y Shadwick, 2002; Wardle et al., 1989).
En base a las velocidades absolutas estimadas, el pez vela parece ser el más rápido de las cuatro especies investigadas aquí, sin embargo, también eran 50-80 cm más largos que las otras tres especies y se sabe que la velocidad máxima aumenta con la longitud del pez (Wardle, 1975). Utilizando una relación longitud-velocidad basada en el rendimiento de natación en ráfagas de varias especies (Videler, 1993), encontramos que el rendimiento de velocidad corregido por tamaño es mayor en el atún pequeño y la barracuda, seguidos por el dorado y el pez vela (Fig. 2D). Esto concuerda con las observaciones de que el pez vela no se basa en velocidades de natación rápidas para atacar a sus presas (es decir, las velocidades observadas <10 m s-1), sino más bien en una aproximación sigilosa y movimientos rápidos del pico para herir y capturar a las presas (Domenici et al., 2014). Aunque es probable que sus velocidades máximas sean más lentas de lo que se pensaba, todos los peces depredadores investigados aquí tienen velocidades máximas absolutas de natación que superan con creces las de sus presas. Utilizando la misma relación longitud-velocidad de (U=0,4+7,4L) sugerida por Videler (1993), un pez presa de 25 cm sería capaz de nadar sólo 2,25 m s-1. Así, el pez vela, el atún pequeño, el dorado y la barracuda pueden nadar a una velocidad 3,7, 2,8, 2,5 y 1,8 veces superior a la velocidad máxima de su presa, respectivamente. Esto implica que, basándose únicamente en la velocidad máxima de natación, estos depredadores serían capaces de atrapar a sus presas.
La velocidad relativamente alta estimada para el atún pequeño puede deberse en parte a su mayor temperatura muscular, que se sabe que disminuye el tiempo de contracción muscular (Brill y Dizon, 1979; Wardle, 1975). El atún pequeño mostró un rendimiento similar al de la barracuda, a pesar de diferir enormemente en su ecomorfología: el atún pequeño es un especialista en crucero, como otros atunes, mientras que la forma del cuerpo de la barracuda y su estilo de vida de sentarse y esperar se asemeja a otro especialista en aceleración, el lucio (Esox lucius) (Webb, 1984). Esto sugiere que la temperatura elevada en el atún pequeño puede permitir a esta especie alcanzar una velocidad de sprint tan alta como la de un especialista en aceleración como la barracuda. Aunque la temperatura muscular elevada se encuentra principalmente en el músculo rojo (Bernal et al., 2010), una ligera elevación también puede estar presente en el músculo blanco del atún (Carey y Teal, 1966). Se sabe que los atunes pequeños (40-60 cm) elevan la temperatura de su músculo profundo (rojo) unos 5°C (Block et al., 1993; Graham y Dickson, 2001), lo que coincide con una elevación de 2°C en el músculo blanco profundo. El dorado mostró un rendimiento relativamente pobre, tanto en velocidades absolutas como corregidas por tamaño, lo que sugiere que el dorado depende principalmente de una alta maniobrabilidad (Webb y Keyes, 1981) para capturar presas. Es importante señalar que las evaluaciones presentadas aquí se refieren únicamente a las temperaturas declaradas de los peces. Si asumimos que el pez vela puede encontrarse a 36°C, entonces puede ser posible una velocidad máxima de nado de 16,6 m s-1 . Esta velocidad sigue siendo mucho más baja que las primeras estimaciones, y está dentro de los límites teóricos establecidos por Iosilevskii y Weihs (2008).
Interesantemente, ninguna de las especies investigadas aquí mostró velocidades estimadas superiores a 10 m s-1. Esto sigue estando por debajo del límite superior sugerido para todos los nadadores acuáticos (Iosilevskii y Weihs, 2008). Los valores de Iosilevskii y Weihs (2008) se basan en un modelo y dichos valores deben considerarse teniendo en cuenta las limitaciones y los supuestos del modelo. Iosilevskii y Weihs (2008) sugieren que la cavitación destructiva es una probable limitación de las velocidades máximas de natación de los peces más grandes, especialmente a poca profundidad. Desde una perspectiva de diseño seguro, si un pez supera en algún momento sus límites específicos de cavitación, incurriría en un mayor coste de mantenimiento (Karasov, 1986) para reparar el tejido dañado. Estos costes de mantenimiento adicionales tras una velocidad de natación excesiva probablemente superarían la energía obtenida de los elementos de presa capturados como resultado de la ruptura. Desde una perspectiva evolutiva, es tentador sugerir que los peces pueden no haber evolucionado un sistema muscular capaz de tiempos de contracción mínimos como para poder nadar a velocidades superiores a 10-15 m s-1 (dependiendo del tamaño del pez), dado que resultaría en un daño costoso para las aletas.