Fronteras en Neurociencia

Además, varios estudios muestran la activación del ACC indexando la respuesta relacionada con la empatía en paradigmas de dolor/no dolor. El ACC es un componente central de la red del dolor que se activa cuando los sujetos reciben estímulos de dolor y también puede activarse al observar a otros en tales situaciones (véase la Figura 1). Esta red del dolor implica actividad en la ínsula anterior bilateral (IA), el ACC rostral, el tronco cerebral y el cerebelo cuando se observa a un ser querido que experimenta dolor, y actividad en la corteza insular posterior/secundaria somatosensorial, la corteza sensoriomotora (SI/MI) y el ACC caudal cuando se experimenta dolor (Singer et al., 2004, 2006; Jackson et al., 2005, 2006; Decety y Jackson, 2006; Lamm et al., 2011). Además, la activación del ACC en los paradigmas de observación del dolor está modulada por la información contextual sobre el observado. Por ejemplo, observar a un sujeto prosocial que recibe estimulación del dolor desencadena respuestas de empatía que se reflejan en un aumento de la actividad bilateral de la IA y el ACC, en comparación con la observación de un sujeto antisocial (Singer et al., 2006). Esta evidencia sugiere la implicación del CAC en el procesamiento cognitivo de alto nivel cuando se observa a otros y su modulación por señales contextuales críticas.

Este procesamiento contextual de alto nivel del CAC también se ha estudiado en relación con las variables socioafectivas dentro de los paradigmas tradicionales de toma de decisiones. El ACC se activa cuando las personas observan los errores de acción de otros, pero esta activación está modulada por la pertenencia al grupo de los estímulos sociales (Newman-Norlund et al., 2009; Hein et al., 2010). Los estudios de ERP también han aportado evidencias en esta línea, mostrando una modulación de la FRN asociada a (1) las consideraciones de injusticia en las interacciones socioeconómicas (Boksem y De Cremer, 2010), (2) la observación de un amigo o un extraño jugando una tarea de juego (Ma et al., 2011), y también (3) las ofertas realizadas por un programa de ordenador frente a los humanos en los juegos de ultimátum (UG) (Fukushima y Hiraki, 2009). Estos experimentos de neuroimagen y electrofisiológicos sugieren que el ACC integra información de alto nivel para tomar decisiones que implican preocupaciones económicas y sociales. El procesamiento en el ACC no sólo está relacionado con el valor económico de un determinado resultado, sino también con los aspectos sociales implicados en la interacción. Por ejemplo, la actividad del ACC se modularía de forma diferencial si las personas, en una UG, están dispuestas a aceptar ofertas injustas hechas por un programa de ordenador o por un jugador real (Fukushima y Hiraki, 2009). Aunque las compensaciones son las mismas, las consideraciones sobre la justicia/desigualdad se adjuntan a las interacciones económicas que reflejan la actividad de las redes de empatía, la teoría de la mente (ToM) y la toma de decisiones (Etkin et al., 2011). Aunque esto no es concluyente del papel integrador del CAC, la especificidad de la activación del CAC en los paradigmas de toma de decisiones cuando hay pistas contextuales, junto con el papel del CAC en las respuestas relacionadas con la empatía sin retroalimentación de resultados dan apoyo a esta interpretación.

Hay evidencia consistente del papel activo que el CAC juega en el procesamiento de eventos multimodales de contexto dependiente, en comparación con los estímulos no contextuales (Downar et al., 2001, 2002). Esta evidencia está en línea con la idea de que la cognición social implica la integración de información flexible y dependiente del contexto (Chang et al., 2011; Ibáñez y Manes, 2012). En conjunto, estos datos sugieren que el CAC podría ser un centro de integración de información sobre el origen social de los demás que tiene un efecto directo en las interacciones económicas. Por lo tanto, interactuar con alguien de un grupo externo es diferente a interactuar con alguien de un grupo interno (Ibáñez et al., 2010a) no sólo desde una perspectiva social, sino también en términos de cómo procesamos los beneficios económicos extraídos por tales interacciones en relación con nuestro propio bienestar y el de los demás. Esto implica aspectos de autopreocupación en el procesamiento de los resultados, y respuestas de empatía moduladas por la información social sobre los demás. Aunque sabemos que todos estos procesos ocurren en cierta medida en el CAC, sigue sin estar claro qué señales sociales específicas modulan la empatía en cada grupo, y el grado en que las respuestas relacionadas con la empatía modulan el comportamiento cooperativo, el procesamiento de resultados y la toma de decisiones. En resumen, la mayoría de las pruebas aportadas se centran en una sola variable (por ejemplo, el seguimiento de los resultados o la empatía) y no hay ningún enfoque teórico que haya podido integrar todas las variables juntas. Además, los estudios de ERP sobre las señales contextuales implicadas en el procesamiento de errores o resultados tienden a asociar los contextos sociales desagradables con la retroalimentación económica negativa (Boksem y De Cremer, 2010). Por esta razón, es difícil evaluar la influencia de las señales sociales contextuales en los procesos de toma de decisiones. Además, los estudios tradicionales de fMRI, que se centraban en la empatía, tendían a dejar de lado las variables asociadas con el procesamiento de resultados.

Un enfoque adicional para estudiar el papel del ACC en la integración de la información social, la empatía y la toma de decisiones, debería implicar la confrontación de estos factores en un único paradigma. Esto nos permitiría observar la influencia de la información contextual en las respuestas de empatía y, a su vez, evaluar si estas respuestas modulan el seguimiento de las ganancias y las pérdidas. Por ejemplo, las consideraciones de justicia/desigualdad sobre el comportamiento de los demás pueden desencadenar diferentes niveles de respuestas relacionadas con la empatía dependiendo de si el observador se beneficia o no de dicho comportamiento. Así, si un sujeto determinado se beneficia del comportamiento injusto de otra persona, la actividad del CAC podría verse afectada por el beneficio económico de dicho comportamiento injusto. Este modelo experimental podría explorar la actividad del CAC dentro de las situaciones conflictivas entre los estados emocionales negativos (por ejemplo, sentirse mal por observar que alguien es explotado o comete un error), y la evaluación positiva de los resultados derivados de tales situaciones. Esto podría mostrar una actividad superpuesta en el CAC, o la activación de áreas específicas asociadas con la detección de errores, el procesamiento de resultados y las respuestas relacionadas con la empatía. Lo mismo podría ocurrir al desentrañar los errores de acción de los resultados negativos, como están haciendo algunos estudios de ERP (de Bruijn y von Rhein, 2012), donde la negatividad asociada a la detección de errores existe incluso si los resultados son positivos. Tales conflictos son comunes en situaciones de la vida real y explorarlos parece esencial para entender y predecir las acciones dentro de las interacciones bajo entornos sociales particulares.

La evidencia resumida aquí apoya la idea del ACC como un centro de integración contextual de alto nivel y monitoreo de la conducta. Creemos que un modelo consistente y comprobable de las respuestas diferenciales relacionadas con la empatía utilizando señales contextuales críticas (como la percepción de justicia/desigualdad o la identidad del grupo) dentro de un entorno de toma de decisiones podría proporcionar importantes conocimientos sobre las redes del ACC parcialmente superpuestas de estos tres dominios cognitivos. La toma de decisiones en la vida real está llena de señales contextuales que implican un conflicto entre dos o más alternativas al mismo tiempo (Baez et al., 2012, 2013; Ibáñez y Manes, 2012). Las personas pueden sentir empatía por la pérdida de un jugador justo, pero al mismo tiempo pueden querer obtener beneficios de una interacción de suma cero, por lo que hay que decidir qué estrategia pesa más en el resultado final. En este contexto, el papel del CAC sería esencial para entender cómo la información contextual moldea nuestras decisiones estratégicas, y cómo esto influye en la forma en que aprendemos de los demás y los evaluamos en términos sociales.

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por becas FONDECYT (1130920), CONICET (Carlos Gelormini, Agustín Ibáñez) y Fundación INECO.