La orientación del óvulo puede ser anatrópica, de forma que cuando está invertido el micrópilo mira hacia la placenta (es la orientación más común del óvulo en las plantas con flor), anfitrópica, campilotrópica, u ortotropo (los antrópicos son comunes y el micrópilo está en posición descendente y el extremo chalazal en posición superior, por lo que en los antrópicos la disposición anatrópica está inclinada 90 grados y en los ortotropos está completamente invertida) .El óvulo parece ser un megasporangio con tegumentos que lo rodean. Los óvulos se componen inicialmente de tejido materno diploide, que incluye un megasporocito (una célula que sufrirá la meiosis para producir megasporas). Las megasporas permanecen dentro del óvulo y se dividen por mitosis para producir el gametofito femenino haploide o megagametofito, que también permanece dentro del óvulo. Los restos del tejido del megasporangio (el nucelo) rodean al megagametofito. Los megagametofitos producen arquegonios (perdidos en algunos grupos como las plantas con flores), que producen óvulos. Después de la fecundación, el óvulo contiene un cigoto diploide y luego, tras el inicio de la división celular, un embrión de la siguiente generación de esporofitos. En las plantas con flor, un segundo núcleo espermático se fusiona con otros núcleos del megagametofito formando un tejido endospermo típicamente poliploide (a menudo triploide), que sirve de alimento al joven esporofito.
Integrantes, micrópilo y chalazaEditar
Un tegumento es una capa protectora de células que rodea al óvulo. Las gimnospermas suelen tener un tegumento (unitégmico) mientras que las angiospermas suelen tener dos tegumentos (bitégmico). Se ha propuesto que el origen evolutivo del tegumento interno (que forma parte de la formación de los óvulos a partir de los megasporangios) se debe a que el megasporangio está rodeado de ramas estériles (telomas). Elkinsia, un taxón preovulado, tiene una estructura lobulada fusionada al tercio inferior del megasporangio, con los lóbulos extendiéndose hacia arriba en un anillo alrededor del megasporangio. Esto podría, a través de la fusión entre los lóbulos y entre la estructura y el megasporangio, haber producido un tegumento.
El origen del segundo tegumento o tegumento externo ha sido un área de activa controversia durante algún tiempo. Se ha sugerido que las cúpulas de algunos taxones extintos son el origen del tegumento externo. Algunas angiospermas producen tejido vascular en el tegumento externo, cuya orientación sugiere que la superficie externa es morfológicamente abaxial. Esto sugiere que cúpulas del tipo producido por las Caytoniales o Glossopteridales pueden haber evolucionado en el tegumento externo de las angiospermas.
Los tegumentos se convierten en la cubierta de la semilla cuando el óvulo madura después de la fertilización.
Los tegumentos no encierran el nucelo completamente, sino que conservan una abertura en el ápice denominada micropilo. La abertura del micrópilo permite que el polen (un gametofito masculino) entre en el óvulo para la fertilización. En las gimnospermas (por ejemplo, las coníferas), el polen es atraído hacia el óvulo por una gota de líquido que sale del micrópilo, el llamado mecanismo de gota de polinización. Posteriormente, el micrópilo se cierra. En las angiospermas, sólo un tubo de polen entra en el micrópilo. Durante la germinación, la radícula de la plántula emerge a través del micrópilo.
Enfrente del micrópilo se encuentra la chalaza, donde el nucelo se une a los tegumentos. Los nutrientes de la planta viajan a través del floema del sistema vascular hasta el funículo y el tegumento exterior y desde allí apoplásticamente y simplásticamente a través de la chalaza hasta el nucelo dentro del óvulo. En las plantas chalazógamas, los tubos polínicos entran en el óvulo a través de la chalaza en lugar de la abertura del micrópilo.
Núcleo, megaspora y perispermoEditar
El nucelo (plural: nucelli) forma parte de la estructura interna del óvulo, formando una capa de células diploides (esporofíticas) inmediatamente dentro de los tegumentos. Es estructural y funcionalmente equivalente al megasporangio. En los óvulos inmaduros, el nucelo contiene un megasporocito (célula madre de la megaspora), que experimenta la esporogénesis por meiosis. En el megasporocito de Arabidopsis thaliana, la meiosis depende de la expresión de genes que facilitan la reparación del ADN y la recombinación homóloga.
En las gimnospermas, tres de las cuatro esporas haploides producidas en la meiosis suelen degenerar, dejando una megaspora superviviente dentro del nucelo. Sin embargo, entre las angiospermas existe una amplia gama de variaciones en lo que sucede a continuación. El número (y la posición) de las megasporas supervivientes, el número total de divisiones celulares, si se producen fusiones nucleares y el número final, la posición y la ploidía de las células o los núcleos varían. Un patrón común de desarrollo del saco embrionario (el patrón de maduración tipo Polygonum) incluye una única megaspora funcional seguida de tres rondas de mitosis. En algunos casos, sin embargo, sobreviven dos megasporas (por ejemplo, en Allium y Endymion). En algunos casos sobreviven las cuatro megasporas, por ejemplo en el tipo de desarrollo de Fritillaria (ilustrado por Lilium en la figura) no hay separación de las megasporas tras la meiosis, entonces los núcleos se fusionan para formar un núcleo triploide y un núcleo haploide. La disposición posterior de las células es similar al patrón de Polygonum, pero la ploidía de los núcleos es diferente.
Después de la fecundación, el nucelo puede convertirse en el perispermo que alimenta al embrión. En algunas plantas, el tejido diploide del nucelo puede dar lugar al embrión dentro de la semilla mediante un mecanismo de reproducción asexual llamado embrionía nucelar.
MegagametofitoEditar
En las gimnospermas, el megagametofito consta de unos 2000 núcleos y forma arquegonios, que producen óvulos para la fecundación.
En las plantas con flores, el megagametofito (también denominado saco embrionario) es mucho más pequeño y suele constar de sólo siete células y ocho núcleos. Este tipo de megagametofito se desarrolla a partir de la megaspora mediante tres rondas de divisiones mitóticas. La célula más cercana a la apertura del micrópilo de los tegumentos se diferencia en la célula huevo, con dos células sinérgicas a su lado que participan en la producción de señales que guían el tubo polínico. En el extremo opuesto (chalazal) del óvulo se forman tres células antipodales que posteriormente degeneran. La gran célula central del saco embrionario contiene dos núcleos polares.
Zigoto, embrión y endospermoEditar
El tubo polínico libera dos núcleos espermáticos en el óvulo. En las gimnospermas, la fecundación se produce dentro de los arquegonios producidos por el gametofito femenino. Aunque es posible que varios óvulos estén presentes y sean fecundados, normalmente sólo un cigoto se convertirá en un embrión maduro ya que los recursos dentro de la semilla son limitados.
En las plantas con flor, un núcleo de esperma se fusiona con el óvulo para producir un cigoto, el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central para dar lugar al endospermo poliploide (típicamente triploide). Esta doble fecundación es exclusiva de las plantas con flores, aunque en algunos otros grupos el segundo espermatozoide se fusiona con otra célula del megagametofito para producir un segundo embrión. La planta almacena nutrientes como almidón, proteínas y aceites en el endospermo como fuente de alimento para el embrión y la plántula en desarrollo, cumpliendo una función similar a la de la yema de los huevos de los animales. El endospermo también se denomina albúmina de la semilla.
Los embriones pueden describirse con una serie de términos que incluyen Lineal (los embriones tienen placentación axil y son más largos que anchos), o rudimentario (los embriones son basales en los que el embrión es diminuto en relación con el endospermo).
Tipos de gametofitosEditar
Los megagametofitos de las plantas con flores pueden describirse según el número de megasporas que se desarrollan, como monospóricos, bispóricos o tetraspóricos.(RF)