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Das akustische Gedächtnis ist eines der sensorischen Gedächtnisregister; eine Komponente des sensorischen Gedächtnisses (SM), die spezifisch für das Behalten auditiver Informationen ist. Das sensorische Gedächtnis für Geräusche, die der Mensch gerade wahrgenommen hat, ist die Form des echoischen Gedächtnisses. Im Gegensatz zum visuellen Gedächtnis, bei dem unsere Augen die Reize immer wieder abtasten können, können die auditiven Reize nicht immer wieder abgetastet werden. Insgesamt werden echoische Erinnerungen etwas länger gespeichert als ikonische Erinnerungen (visuelle Erinnerungen). Auditive Reize werden vom Ohr nacheinander aufgenommen, bevor sie verarbeitet und verstanden werden können. Zum Beispiel ist das Hören eines Radios etwas ganz anderes als das Lesen einer Zeitschrift. Eine Person kann das Radio zu einem bestimmten Zeitpunkt nur einmal hören, während die Zeitschrift immer und immer wieder gelesen werden kann. Man kann sagen, dass das echoische Gedächtnis wie ein „Wartesaal“-Konzept ist, weil ein Geräusch unverarbeitet (oder zurückgehalten) wird, bis das folgende Geräusch gehört wird, erst dann kann es sinnvoll gemacht werden. Dieser besondere sensorische Speicher ist in der Lage, große Mengen an auditiven Informationen zu speichern, die nur für einen kurzen Zeitraum (3-4 Sekunden) zurückgehalten werden. Dieser echolastige Klang schwingt im Gedächtnis nach und wird für diese kurze Zeitspanne kurz nach der Darbietung des auditorischen Reizes wiedergegeben. Das echoische Gedächtnis verschlüsselt nur mäßig primitive Aspekte der Reize, z.B. die Tonhöhe, was die Lokalisierung in den nicht-assoziativen Hirnregionen spezifiziert.

Beispiel

Ein einfaches Beispiel für das Funktionieren des echoischen Gedächtnisses ist es, einen Freund eine Liste von Zahlen aufsagen zu lassen, und dann plötzlich aufzuhören und Sie zu bitten, die letzten vier Zahlen zu wiederholen. Um die Antwort auf die Frage zu finden, müssen Sie sich die Zahlen in Ihrem Kopf so „wiederholen“, wie Sie sie gehört haben. Da das echoische Gedächtnis einige Sekunden dauert, würde Ihr echoisches Gedächtnis, wenn es keine Pause zwischen dem Zeitpunkt gab, an dem Ihr Freund aufhörte, die Liste zu rezitieren, und dem Zeitpunkt, an dem er Sie aufforderte, die letzten Ziffern zu wiederholen, in der Lage sein, die letzten Zahlen aufzunehmen und sie ziemlich genau wiederzugeben. Wenn jedoch zwischen dem Zeitpunkt, an dem er mit dem Zählen aufgehört hat, und dem Zeitpunkt, an dem er Sie gebeten hat, die Zahlen zu wiederholen, eine Pause war, dann wäre Ihr Erinnerungsvermögen nicht so hoch, weil die Zahlen Ihr echoisches Gedächtnis verlassen haben (Brown, 2001).

Übersicht

Kurz nach George Sperlings Teilbericht-Studien über den visuellen sensorischen Gedächtnisspeicher begannen Forscher, sein Gegenstück im auditiven Bereich zu untersuchen. Der Begriff „echoisches Gedächtnis“ wurde 1967 von Ulric Neisser geprägt, um diese kurze Repräsentation akustischer Informationen zu beschreiben. Ursprünglich wurde es mit ähnlichen Partial-Report-Paradigmen wie die von Sperling verwendeten untersucht; moderne neuropsychologische Techniken haben jedoch die Entwicklung von Schätzungen der Kapazität, der Dauer und des Ortes des echoischen Speichers ermöglicht. Unter Verwendung von Sperlings Modell als Analogie wenden Forscher seine Arbeit weiterhin auf den auditorischen sensorischen Speicher an, indem sie Teil- und Ganzberichtsexperimente verwenden. Sie fanden heraus, dass der echoische Speicher eine Dauer von bis zu 4 Sekunden hat und bei Abwesenheit von Interferenzen nachweislich bis zu 20 Sekunden dauert. Es wurden jedoch unterschiedliche Dauern für das vorhandene Echo vorgeschlagen, sobald das Hörsignal präsentiert wurde. Guttman und Julesz schlugen vor, dass es etwa eine Sekunde oder weniger dauern kann, während Eriksen und Johnson vorschlugen, dass es bis zu 10 Sekunden dauern kann.

Frühere Arbeiten

Baddeleys Modell des Arbeitsgedächtnisses besteht aus dem visuell-räumlichen Skizzenblock, der mit dem ikonischen Gedächtnis verwandt ist, und einer phonologischen Schleife, die auf zwei Arten an der auditiven Informationsverarbeitung beteiligt ist. Der erste ist ein phonologischer Speicher, der die Kapazität hat, Informationen für 3-4 Sekunden zu behalten, bevor sie abklingen, was eine viel längere Dauer ist als das ikonische Gedächtnis (das weniger als 1000ms hat). Der zweite ist ein subvokaler Rehearsal-Prozess, der die Gedächtnisspur durch die Verwendung der „inneren Stimme“ immer wieder auffrischt. Dieses Modell liefert jedoch keine detaillierte Beschreibung der Beziehung zwischen dem anfänglichen sensorischen Input und den darauf folgenden Gedächtnisprozessen.

In Studien von N. Cowan stellte er fest, dass es Beweise dafür gibt, dass das ikonische Gedächtnis an der auditiven Aufmerksamkeit beteiligt ist, und er fand auch Beweise für zwei separate Systeme (Cowan 1984), was Baddeleys Vorschlag und sein Modell des Arbeitsgedächtnisses (Baddeley 1978) stärkte. Diese Idee wurde dann von Ben Weedon und Zofia Kaminska erweitert, die die Rolle des Echo-Gedächtnisses bei der auditiven Aufmerksamkeit untersuchten und herausfanden, dass das Echo-Gedächtnis eine bedeutende Rolle in Modellen der auditiven Aufmerksamkeit spielen kann, nachdem sie feststellten, dass die Aufmerksamkeitskapazität 3 auditiven Strömen entspricht, wenn das Echo-Gedächtnis zur Gedächtnisleistung beitragen kann (Weedon & Kaminska, 1999).

Ein von Nelson Cowan vorgeschlagenes Modell des Kurzzeitgedächtnisses versucht, dieses Problem anzugehen, indem es eine verbale sensorische Gedächtnisaufnahme und -speicherung genauer beschreibt. Es schlägt ein prä-attentives sensorisches Speichersystem vor, das eine große Menge an präzisen Informationen über einen kurzen Zeitraum speichern kann und aus einer initialen Phase des Inputs von 200-400ms und einer sekundären Phase besteht, die die Informationen in einen längerfristigen Gedächtnisspeicher überträgt, um in das Arbeitsgedächtnis integriert zu werden, das nach 10-20s zu zerfallen beginnt.

Methoden zum Testen des echoreichen Gedächtnisses

Teilbericht &Gesamtbericht

Nachdem Sperling (1960) Verfahren zu ikonischen Gedächtnisaufgaben vorstellte, waren zukünftige Forscher daran interessiert, das gleiche Phänomen für den auditorischen Sinnesspeicher zu testen. Das ikonische Gedächtnis wird durch Verhaltensaufgaben gemessen, bei denen die Teilnehmer aufgefordert werden, eine Folge von Tönen, Wörtern oder Silben zu wiederholen, die ihnen dargeboten wurden, was normalerweise Aufmerksamkeit und Motivation erfordert. Bei der berühmtesten Teilbericht-Aufgabe wurde den Teilnehmern ein auditiver Stimulus im linken, rechten und beiden Ohren gleichzeitig dargeboten. Dann wurden sie gebeten, die räumliche Position und den Kategorienamen jedes Reizes zu berichten. Die Ergebnisse zeigten, dass die räumliche Position viel leichter abrufbar war als semantische Informationen, wenn die Informationen von einem Ohr gegenüber dem anderen gehemmt wurden. In Übereinstimmung mit den Ergebnissen bei ikonischen Gedächtnisaufgaben war die Leistung unter den Bedingungen mit teilweisem Bericht weit besser als unter der Bedingung mit vollständigem Bericht. Darüber hinaus wurde eine Abnahme der Leistung beobachtet, wenn das Interstimulus-Intervall (ISI) (Länge der Zeit zwischen der Präsentation des Stimulus und dem Abruf) zunahm.

Auditory Backward Recognition Masking

Auditory Backward Recognition Masking (ABRM) ist eine der erfolgreichsten Aufgaben bei der Untersuchung des Hörens. Sie beinhaltet, dass den Teilnehmern ein kurzer Zielreiz präsentiert wird, gefolgt von einem zweiten Reiz (der Maske) nach einer (ISI). Die Zeitspanne, in der die auditorische Information im Gedächtnis verfügbar ist, wird durch die Länge des ISI manipuliert. Die Leistung, die durch die Genauigkeit der Zielinformation angezeigt wird, steigt, wenn das ISI auf 250 ms erhöht wird. Die Maske beeinflusst nicht die Menge der aus dem Stimulus gewonnenen Informationen, aber sie wirkt als Interferenz für die weitere Verarbeitung.

Mismatch Negativity

Eine objektivere, unabhängige Aufgabe zur Messung des auditiven sensorischen Gedächtnisses, die keine fokussierte Aufmerksamkeit erfordert, sind Mismatch Negativity (MMN)-Aufgaben, bei denen Aktivierungsänderungen im Gehirn mittels Elektroenzephalographie (EEG) aufgezeichnet werden. Dabei werden Elemente der auditiven ereigniskorrelierten Potenziale (ERP) der Gehirnaktivität aufgezeichnet, die 150-200 ms nach einem Reiz ausgelöst werden. Dieser Reiz ist ein unbeachteter, seltener, „oddball“ oder abweichender Reiz, der in einer Sequenz von Standardreizen präsentiert wird, wodurch der abweichende Reiz mit einer Gedächtnisspur verglichen wird.

Eingang in das phonologische Gedächtnis

Das akustische Gedächtnis kann erweitert werden, wenn es in der phonologischen Schleife wiederholt wird, die verbale Informationen einübt, um sie im Kurzzeitgedächtnis zu behalten. In diesem Fall, wenn Ihr Freund Ihnen seine Telefonnummer geben würde, würden Sie sie mental zu sich selbst wiederholen, eine Art „innere Stimme“. Wenn er dann aufhörte, die Nummern aufzusagen und Sie aufforderte, sie zu wiederholen, wäre die Wahrscheinlichkeit größer, dass Sie alle Nummern korrekt wiederholen könnten, unabhängig davon, ob es eine kleine Pause gab oder nicht (Bogen, 2006).

Neurologische Basis

Es wurde festgestellt, dass das auditorische sensorische Gedächtnis im primären auditorischen Kortex kontralateral zum Ohr der Präsentation gespeichert wird. An dieser echorealen Gedächtnisspeicherung sind aufgrund der unterschiedlichen Prozesse mehrere Hirnareale beteiligt. Die meisten beteiligten Hirnregionen befinden sich im präfrontalen Kortex (PFC), da hier die exekutive Kontrolle angesiedelt und für die Aufmerksamkeitssteuerung verantwortlich ist. Der phonologische Speicher und das Rehearsal-System scheinen ein linkshemisphärisch basiertes Gedächtnissystem zu sein, da in diesen Bereichen eine erhöhte Hirnaktivität beobachtet wurde. Die wichtigsten beteiligten Regionen sind der linke posteriore ventrolaterale präfrontale Cortex (VLPFC), der linke prämotorische Cortex (PMC) und der linke posteriore parietale Cortex (PPC). Innerhalb des VLPFC ist das Broca-Areal die Hauptstelle, die für das verbale Einüben und den artikulatorischen Prozess verantwortlich ist. Der dorsale PMC wird für die rhythmische Organisation und das Einüben verwendet, und schließlich zeigt der PPC eine Rolle bei der Lokalisierung von Objekten im Raum.

Die kortikalen Areale im Gehirn, von denen angenommen wird, dass sie am auditorischen sensorischen Gedächtnis beteiligt sind, das durch die MMN-Antwort gezeigt wird, sind nicht spezifisch lokalisiert worden. Ergebnisse haben jedoch eine vergleichbare Aktivierung im Gyrus temporalis superior (STG) und im Gyrus temporalis inferior (ITG) gezeigt.

Entwicklung

Eine altersbedingte Zunahme der Aktivierung innerhalb der neuronalen Strukturen, die für das auditorische Gedächtnis verantwortlich sind, wurde beobachtet, was zeigt, dass mit dem Alter die Fähigkeit zur Verarbeitung auditiver sensorischer Informationen zunimmt.

Ergebnisse einer (MMN)-Studie deuten auch darauf hin, dass die Dauer des auditiven sensorischen Gedächtnisses mit dem Alter zunimmt, signifikant zwischen dem Alter von zwei und sechs Jahren von 500-5000ms. Kinder im Alter von 2 Jahren wiesen eine MMN-Antwort im ISI zwischen 500ms und 1000ms auf. Kinder im Alter von 3 Jahren haben eine MMN-Antwort von 1 bis 2 Sekunden, 4-Jährige über 2 Sekunden und 6-jährige Kinder von 3 bis 5 Sekunden. Diese entwicklungsbedingten und kognitiven Veränderungen, die bereits in jungen Jahren auftreten, erstrecken sich bis ins Erwachsenenalter, bis sie schließlich im Alter wieder abnehmen.

Forscher haben bei ehemaligen Late Talkern (LT’s), Kindern mit Precordial-Catch-Syndrom (PCS) und Mundspalten eine verkürzte echoische Gedächtnisdauer festgestellt, wobei die Informationen vor 2000 ms abklingen. Jedoch ist dieses reduzierte echoische Gedächtnis nicht prädiktiv für Sprachschwierigkeiten im Erwachsenenalter.

In einer Studie wurde festgestellt, dass, wenn Wörter sowohl jüngeren als auch erwachsenen Probanden präsentiert wurden, die jüngeren Probanden die erwachsenen Probanden übertreffen, wenn die Rate, in der die Wörter präsentiert werden, erhöht wird

Die Kapazität des echoischen Gedächtnisses scheint unabhängig vom Alter zu sein.

Probleme

Kinder mit Defiziten im auditiven Gedächtnis haben nachweislich Sprachentwicklungsstörungen. Diese Probleme sind schwer einzuschätzen, da die Leistung eher auf die Unfähigkeit zurückzuführen sein könnte, eine bestimmte Aufgabe zu verstehen, als auf ein Problem mit dem Gedächtnis.

Personen mit zugeschriebener einseitiger Schädigung des dorsolateralen präfrontalen Kortex und des temporal-parietalen Kortex nach einem Schlaganfall wurden mit dem a MMN-Test gemessen. Bei der Kontrollgruppe war die MMN-Amplitude in der rechten Hemisphäre am größten, unabhängig davon, ob der Ton im rechten oder linken Ohr präsentiert wurde.

Die MMN war bei den temporal-parietal geschädigten Patienten stark reduziert, wenn der auditorische Stimulus im kontralateralen Ohr der Läsionsseite präsentiert wurde. Dies entspricht der Theorie, dass das auditive sensorische Gedächtnis im kontralateralen auditorischen Kortex der Ohrpräsentation gespeichert wird. Weitere Untersuchungen an Schlaganfallopfern mit einem reduzierten auditiven Gedächtnisspeicher haben gezeigt, dass das Hören von täglicher Musik oder Hörbüchern ihr auditives Gedächtnis verbesserte. Dies zeigt einen positiven Effekt von Musik in der neuronalen Rehabilitation nach Hirnschädigung.

Schizophrenie

Das echoische Gedächtnis wurde bei Patienten untersucht, die an Schizophrenie leiden. Wenn zwei verschiedene Töne gegeben wurden, waren schizophrene Patienten nicht in der Lage, zwei Töne nach einer sehr kurzen Verzögerungszeit (300 Millisekunden) zuzuordnen, waren aber in der Lage, korrekt zuzuordnen, wenn es keine Verzögerung zwischen den Tönen gab. Dies zeigte, dass Schizophrenie die Hirnregionen beeinflusst, die das akustische Gedächtnis außerhalb des präfrontalen Kortex steuern (Strous et al., 1995).

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Weitere Literatur

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