Organische Systeme, die oft als Einheitssysteme bezeichnet werden, spielen eine bedeutende Rolle für das harmonische, ausgewogene und koordinierte Funktionieren der einzelnen Teile des menschlichen Organismus und des Organismus als Ganzes.
Darunter verstehen wir nicht nur das Nervensystem, sondern auch das Immunsystem und das endokrine System. Es sorgt für die Reaktionen des Organismus auf jede Veränderung in der Umwelt.
Die äußere Umgebung impliziert nicht nur die Umgebung, in der sich der Organismus als Ganzes befindet, sondern auch zahlreiche Umgebungen innerhalb des Organismus, die außerhalb der Komponenten des Nervensystems liegen.
Diese Komponenten nehmen Veränderungen mechanischer oder chemischer Art wahr, benötigen aber auch entsprechende Teile des Organismus, um auf diese Veränderungen angemessen zu reagieren.
Das Nervengewebe, das die
morphologische und funktionelle Grundlage des Nervensystems bildet, wird von zwei
Zellgruppen gebildet. Die eine Gruppe besteht aus funktionellen, grundlegenden Zellen – den Nervenzellen oder
Neuronen, während die andere Gruppe die begleitenden Zellen des Nervengewebes
die sogenannten Gliazellen umfasst.
Die Gliazellen sind das Thema dieses
Artikels. Wir werden über die Arten von Gliazellen, ihre Funktionen sowie
Zusammenhänge mit anderen Elementen und Systemen des Gehirns sprechen.
Histoanatomischer Überblick
Aus histoanatomischer und physiologischer Sicht ist es üblich, zwischen dem zentralen und dem peripheren Nervensystem zu unterscheiden. Das zentrale Nervensystem (als ZNS bezeichnet) besteht aus dem Gehirn und dem Rückenmark, während das periphere Nervensystem (PNS) die Nerven umfasst, die zwischen dem ZNS und anderen Organen und Geweben verlaufen, sowie die Ganglien.
Die Nerven- und Gliazellen, die das ZNS und PNS bilden, unterscheiden sich in ihrem embryonalen Ursprung. Das Neuroektoderm ist zum größten Teil die Quelle der ZNS-Nerven- und Gliazellen. Aus der Proliferation von Vorläuferzellen, den sogenannten Ventrikelzellen, entstehen zum einen die sogenannten postmitotischen Neuronen, zum anderen Glioblasten.
Postmitotische Neuronen weisen in den meisten Fällen keine proliferativen Eigenschaften auf, sondern zeichnen sich durch ihre Fähigkeit zur Migration aus, bei der sie den Prozess der Selektion und anschließend den Prozess der Differenzierung durchlaufen.
Glioblasten haben ebenfalls die Fähigkeit zu wandern, und ihre Differenzierung bringt die größte Anzahl von ZNS-Gliazelltypen hervor. Neuronen und unterstützende Zellen, die das PNS bilden, stammen aus Nervenstamm- oder ektodermischem Placodematerial.
Typen, Merkmale und Funktionen der Gliazellen
Die meisten Gliazellen, die die Zellen des Nervengewebes begleiten, werden von vielen Autoren aufgrund ihrer Funktion im Nervengewebe mit Bindegewebszellen verglichen und von diesen Autoren als „Stützzellen“ bezeichnet (1). Gliazellen unterscheiden sich sowohl in ihrer Beteiligung am Aufbau des zentralen oder peripheren Nervensystems als auch in ihrer Rolle.
Sie unterscheiden sich von Neuronen in den
folgenden Punkten:
- Sie haben kein Axon, sondern nur
Dendriten; - Sie haben keine Kanäle für den
Transfer von Natrium-Ionen, sondern nur solche für Kalium-Ionen; - Sie erzeugen keine Aktions
Potentiale und haben somit nicht die Fähigkeit, Reize weiterzuleiten; - Sie behalten ihre Fähigkeit zur Teilung
über die gesamte Lebensdauer.
Gliazellen unterscheiden sich sowohl nach dem Teil des Nervensystems, in dem sie sich befinden, ob sie im zentralen oder peripheren ZNS zu finden sind, als auch nach ihrer embryonalen Herkunft.
Im zentralen Nervensystem werden die Stützzellen unter dem Begriff Neuroglia zusammengefasst. Zu dieser Zellgruppe gehören zum einen die Ependymalzellen, die die Hirnzellen, Ventrikel und den zentralen, ependymalen Gang im Rückenmark begrenzen, sowie die Aderhautepithelzellen, die den Aderhautplexus innerhalb der Hirnkammern bilden.
Zum anderen werden auch Astrozyten, Oligodendrozyten und Mikrogliazellen zu den Neuroglia gezählt. Astrozyten und Oligodendrozyten haben ihren embryonalen Ursprung gemeinsam – sie entstammen wie die Nervenzellen des ZNS den Neuroektodermen. Der embryonale Ursprung der Mikrogliazellen ist bei den meisten Forschern unterschiedlich.
Eine Kategorie von Astrozyten macht
Kontakt mit Nervenzellkörpern und der äußeren Oberfläche der Kapillaren und
bildet die äußere Grenze, die Glia limitans im Gehirn. Oligodendrozyten um die
axonalen Nervenzellfortsätze bilden eine Hülle, die Myelinscheide (2).
Die Stützzellen des peripheren Nervensystems sind Schwann-Zellen und amphitische, Satelliten- oder Kapselzellen, die in Ganglien vorhanden sind. Schwann-Zellen bilden, wie die Oligodendrozyten im zentralen Nervensystem, eine Myelinscheide um die Axone der Nervenzellen oder Neuronen (3).
Sie sind die einzigen Zellen des Nervengewebes, die eine Lamina auf ihrer Oberfläche haben. Begleitende Zellen werden als Radialzellen bezeichnet, die sich im embryonalen Nervengewebe auszeichnen. Diese Zellen bieten den Nervenzellen während ihrer Wanderung in die entsprechenden ZNS-Regionen physische Unterstützung.
Die Myelinscheide und ihre Rolle
Wir haben bereits gesagt, dass morphologische Unterschiede zwischen Nervenzellen auf der Ebene ihrer Axone beobachtet werden können – einige sind myelinisiert, während die anderen keine Myelinscheide haben.
Diese Hülle, die wissenschaftlich „Myelinscheide“ genannt wird, ist physiologisch gesehen sehr wichtig für die Funktion der Nervenzelle. Außerdem ist sie bei allen Wirbeltieren zu finden, bei Wirbellosen ist sie jedoch relativ selten.
Morphologisch gesehen befindet sich auf den Oberflächen der myelinisierten Axone eine Hülle, die von einer kleineren oder größeren Anzahl eng benachbarter Gliazellmembranen – Schwann-Zellen im peripheren und Oligodendrogliazellen im zentralen Nervensystem – gebildet wird.
Die Myelinscheide ist nicht durchgehend, sondern wird aus Segmenten gebildet. Eine Schwann-Zelle, die zu den Gliazellen gehört, bildet ein einzelnes Segment, während ein Oligodendrozyt sieben bis 70 Myelin-Segmente bilden kann.
Der Beginn des Myelinisierungsprozesses der Nervenzellen des peripheren Nervensystems kann nach der Anheftung der Schwann-Zelle an das Axon und nach der Bildung von zytoplasmatischen Passagen beobachtet werden, die beginnen, es zu umschließen (3).
Die Ränder dieser Passagen nähern sich einander an. Wenn sie sich treffen, schützt die Schwann-Zelle das Axon vollständig, und die Stelle, an der der Kontakt zwischen den extrazellulären Oberflächen der Gliazellmembran stattfindet, wird Mesaxone genannt (3).
Der Prozess der Axonumhüllung ist jedoch noch nicht abgeschlossen. Ein Teil des Mesaxons setzt seine schraubenförmige Bewegung um die Axonoberfläche fort, vor allem durch die Bewegung der Zellmembran. Es ist sicher, dass auch Zytoplasma an dieser Bewegung teilnimmt, denn es befindet sich in dem Bereich, der in Analogie zu dem Bereich, in dem sich die Zellen bewegen, als Fortschrittsfront bezeichnet werden kann.
Dennoch nimmt der Großteil des Zytoplasmas der Schwann-Zelle ebenso wie der Zellkern eine periphere Position in Bezug auf das Axon und die sich allmählich bildenden Helixfäden ein.
Wenn der Myelinisierungsprozess abgeschlossen ist, kann man zahlreiche Zellmembranwicklungen von Schwann-Zellen um die Axone herum erkennen. Auf den lichtmikroskopisch beobachteten Präparaten sind diese Segmente als homogene Hüllen zu sehen, während die unter dem Transmissionselektronenmikroskop beobachteten Präparate im Bereich der Myelinscheide eine Art Periodizität – den Wechsel von kontrastierten Linien und nicht kontrastierten „Streifen“ – aufweisen.
Innerhalb der kontrastierten Linien ist es jedoch möglich, zwischen den Hauptlinien und den Zwischenlinien durch ihre Dicke und den Grad des Kontrastes zu unterscheiden. Die Hauptlinien, die intensiver kontrastiert sind und eine größere Dicke aufweisen, spiegeln das Aufeinandertreffen der zytoplasmatischen Oberflächen der Plasmamembran wider.
Intermediate stellen den Ort der gegenseitigen Unterstützung der extrazellulären Oberflächen der Gliazellen dar. Die Stelle ihres Kontakts, die der Oberfläche des Axons am nächsten ist, wird als inneres Mesaxon bezeichnet, und diejenige, die am weitesten vom Axon entfernt ist, wird als äußeres Mesaxon bezeichnet.
Die Plasmamembranen der Gliazellen, die die Myelinscheide bilden, unterscheiden sich in der Lipid- und Proteinzusammensetzung von den Membranen anderer Stützzellen – sie enthält 70% Lipid und 30% Protein.
Einigen Studien zufolge ist Sphingomyelin quantitativ bedeutsam unter den Membranlipiden der Schwann-Zellen, aber sie enthält auch viel Cholesterin und Phosphatidylethanolamin. Außerdem werden periphere und Transmembranproteine von membranspezifischen Proteinen unterschieden.
Zweifellos spielen beide Kategorien von Membranproteinen eine große Rolle bei der Bildung der Myelinscheide und ihrer späteren Aufrechterhaltung.
Abschluss
Gliazellen oder Gliazellen sind Stützzellen des Nervengewebes, die die Neuronen ernähren, schützen und stützen und eine isolierende, myelinisierende Hülle um sie herum bilden. Die meisten dieser Zellen werden aufgrund ihrer Funktion mit Bindegewebszellen verglichen und als nervengewebsunterstützende Zellen bezeichnet.
Neben der unbestrittenen stützenden Rolle haben Gliazellen noch viele weitere Funktionen, u. a. die Rolle beim Aufbau der Myelinscheide um das Axon in den Oligodendrozyten des ZNS und in den Schwann-Zellen des PNS, die Beteiligung an Heilungsprozessen nach Hirnverletzungen, die Aufrechterhaltung der Ionenhomöostase (insbesondere K + Ionen) und des pH-Wertes der extrazellulären Flüssigkeit, die Synthese der Vorstufen einiger Neurotransmitter, wie z. B. Glutamin (Vorstufe des chemischen Botenstoffs Glutamat), und die Rolle als Makrophagen des Gehirns, weil sie sich bei jeder Entzündung oder Verletzung in Phagozyten verwandeln.